Lìpidos

Lípidos.
En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeñas cantidades de lípidos. Las raciones consumidas ususalmente por los herbívoros contienen aproximadamente un 4-6 % de lípidos pero son una parte importante de las mismas como fuente de energía.
Son sustancias orgánicas insolubles en agua (hidrófobas) y solubles en solventes orgánicos como éter, benceno y cloroformo. En el análisis inmediato de los alimentos se incluyen en la fracción denominada Extracto etéreo.

Clasificación.

Caracteres generales.

Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lípidos como sustancias hidrófobas.
Solubles en solventes orgánicos del tipo del éter, cloroformo o benceno. Precisamente dicha característica es la que aprovecha el Análisis inmediato de los alimentos para su determinación analítica. La fracción resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento se denomina Extracto etéreo.
Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja.
Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se encuentran presentes.
Presentes en cantidades variables en los animales.
Fuente de energía para los animales que los consumen. También, sobre todo los lípidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias hormonales o vitamínicas.

Lípidos simples saponificables.

Grasas.
Se trata de sustancias incoloras, inodoras e insípidas excepto cuando se enrancian que adquieren tonalidades más oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con ácidos grasos (triglicéridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de saponificación que consiste en la hidrólisis de la grasa formándose glicerol y liberándose los ácidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabón). En el organismo la saponificación se produce merced a las lipasas segregadas por el páncreas.

Son sustancias hidrófobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.

Constituyen el principal componente de la fracción lipídica de los alimentos concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodón) y frutos (aceituna), aunque en líneas generales son escasas en el reino vegetal.



Figura 1: Estructura básica de los triglicéridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturación variable.

Los ácidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo. Suelen ser ácidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 átomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades físicas y químicas de un determinado triglicérido dependen de:

Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo triglicérido puede presentarse un mismo ácido graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez átomos de carbono son líquidos.
El grado de saturación de los ácidos grasos integrantes. Los triglicéridos en los que abundan los ácidos grasos insaturados tienen menor consistencia que los que presentan ácidos grasos con mayor grado de saturación.

Estas propiedades tienen una gran importancia dietética ya que muchos ácidos poliinsaturados se comportan como ácidos grasos esenciales. Los más frecuentes en las grasas son el palmítico, el esteárico y el oleico, este último presente un doble enlace en el centro de su cadena.

Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de insaturación que las de los mamíferos. También dentro de un mismo animal la composición de la grasa varía, por ejemplo la grasa corporal de una vaca está muy saturada es por tanto más consistente, mientras que la de la leche está integrada por ácidos grasos con escaso número de átomos de carbono por lo que es una grasa más blanda.

Los ácidos grasos comunes encontrados en los lípidos de plantas varían de 14 a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusión determina si el lípido es líquido o sólido a temperaturas normales. El punto de fusión depende principalmente del grado de saturación y en menor grado por la longitud de la cadena carbonada. Los lípidos de plantas contienen 70 a 80% de ácidos grasos no-saturados y tienden a quedarse en estado líquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de ácidos grasos saturados y tienden a quedarse en estado sólido (grasas). El grado de saturación tiene un efecto marcado en el modo de digestión por los animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentación de carbohidratos en el rumen.
Ácidos grasos esenciales. Difícilmente se dan carencias o enfermedades carenciales por ausencia de ácidos grasos en la ración, pero en circunstancias muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y dermatológicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los ácidos grasos que se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolénico y araquidónico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el ácido linoleico y la presencia de este mismo ácido y sus homólogos en el sistema nerviosos central y periférico formando parte de los fosfoglicéridos.

Ceras.

Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de cadena larga esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.

Lípidos compuestos saponificables.

Son ésteres de los ácidos grasos con grupos polares hidrófilos (bases nitrogenadas, azúcares) además de los restos de ácidos graso hidrófobos.

Fosfolípidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos ácidos grasos de cadena larga y un grupo con ácido fosfórico. Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el transporte de lípidos en la sangre. Los más abundantes en animales y vegetales son las lecitinas en las que el ácido fosfórico se encuentra también esterificado con la base nitrogenada colina.


Glicolípidos. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos que se encuentran principalmente en los forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los tres ácidos grasos ha sido sustituido por un azúcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los ácidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lípido se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen. Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con ácidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos moléculas de galactosa.

Esfingolípidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le añaden un ácido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.

Lipoproteínas. Son lípidos asociados a proteínas específicas. Importantes en el transporte de lípidos por vía sanguínea.

Lípidos no saponificables.

No contienen ácidos grasos y no pueden formar jabones.

Esteroides. Grupo de compuestos fisiológicamente importantes en animales y vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.

Terpenos. Tienen olores y sabores característicos. Al degradarse producen isopreno. No proporcionan energía a los animales.

Dentro de este grupo también se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales y vitaminas liposolubles, como lípidos no saponificables y misiones específicas en el interior del organismo.

Clasificaciòn y propiedades de carbohidratos

Características generales y comentarios sobre los principales.

Los carbohidratos, hidratos de carbono o azúcares son compuestos orgánicos integrados por carbono, oxígeno e hidrógeno estos dos últimos en la misma proporción que el agua, aunque existen glúcidos que contienen otros elementos en su molécula principalmente N, S y P. Tienen las siguientes características químicas:

Estructura está basada en un esqueleto carbonado (molécula orgánica)
Cadena carbonada con grupos hidroxilo (OH-) por lo que se pueden considerar polialcoholes.
Pueden tener un grupo aldehído o un grupo cetona, ó ambos.
Moléculas ricas en enlaces de alta energía (C-H; C-C; C-OH; C=O)
Presentan isómeros y muchos presentan actividad óptica.

Son muy abundantes en los vegetales en los que frecuentemente sobrepasan el 75% de la materia seca, a diferencia de los organismos animales en cuya composición entran en un porcentaje mucho más bajo. Esta abundancia en los organismos del reino vegetal se debe a su fácil elaboración mediante los mecanismos de fotosíntesis según la siguiente reacción general:

6CO2 + 6H2O +2870 kj = C6H12O6 + 6O2

Los carbohidratos presentes en las plantas proporcionan energía y fibra. Los vegetales son la fuente más importante de energía para los herbívoros y no solo proporcionan carbohidratos solubles sino que también son la fuente necesaria de fibra dietética especialmente importante en los rumiantes para la estimulación de la rumia.

Clasificación.

Los carbohidratos de bajo peso molecular se conocen comúnmente como "azúcares". Se clasifican según el número de unidades estructurales de azúcares sencillos en monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos, mientras que los carbohidratos de alto peso molecular se conocen como polisacáridos.

Monosacáridos.

Los monosacáridos también se clasifican en dos grandes grupos dependiendo de la posición del grupo carbonilo (C=O) que los caracteriza. Si el grupo carbonilo esta localizado en un carbono terminal se trata de una "aldosa" y si éste grupo está localizado sobre un carbono secundario el azúcar es una "cetosa". Entre las aldosas más estudiadas por la bioquímica se encuentra la glucosa y entre las cetosas su homologa la fructosa.

Monosacáridos más importantes:

Pentosas:

Arabinosa: forma parte de hemicelulosas, presente en la goma arábiga y otras gomas
Xilosa: integrante de xilanas, pentosanas que constituyen la cadena principal de las hemicelulosas de la hierba.
Ribosa: presente en el ARN en todas las células vivas.

Hexosas:

Glucosa: azúcar de uvas, frutas, miel, sangre, linfa y componente de muchos oligosacáridos y polisacáridos.
Fructosa: azúcar de fruta, hojas verdes, miel, muy dulce, las plantas verdes frondosas tienen mucha.
Manosa: no se encuentra libre. Forma polímeros, presente en hongos y bacterias.
Galactosa: tampoco se encuentra libre. Importante por formar parte de la molécula de lactosa, presente en la leche.


Disacáridos y oligosacáridos

Los disacáridos son sustancias cuyas moléculas están constituidas por dos unidades de monosacárido. El enlace característico mediante el cual se unen los dos monosacáridos para conformar un disacárido se conoce como "enlace glucosídico" y es un enlace tipo: C-O-C derivado de la combinación de un grupo hidroxilo, de una molécula de monosacárido, con una porción aldehido o cetona de la otra (Formación de hemiacetales y hemicetales).

Los disacáridos más comunes son la maltosa, la lactosa y la sacarosa. Tienen también en común el hecho de que, al menos uno de los monosacáridos que conforman el dímero, es D-glucosa.

Sacarosa: es el más ubicuo y abundante en vegetales, presente en la caña de azúcar, en la remolacha y en las frutas en general. Constituido por glucosa y fructosa.
Lactosa: es el azúcar de la leche. Se forma en la glándula mamaria, fermenta con facilidad por lo que se agria. Constituido por glucosa y galactosa.
Maltosa: azúcar de malta, que se obtiene por ejemplo a partir del almidón en la germinación y fermentación del grano de cebada. Constituido por dos moléculas de glucosa.
Celobiosa: es el disacárido integrante de la celulosa.
Tipos de unión de dos monosacáridos (a y b), maltosa y celobiosa.

Los oligosacáridos (del griego oligo "pocos") son carbohidratos constituidos por varias unidades de monosacáridos pero que están entre los límites de 2 y 10 unidades. Los disacáridos son oligosacáridos, por lo que no es extraño encontrarlos bajo esta denominación en algunos textos; algunos de estos son la "Rafinosa" del azúcar de remolacha y la "Melicitosa" derivada de la savia de algunas plantas coníferas.

Polisacáridos

Son polímeros constituidos por cadenas de monosacáridos, que se unen por medio de enlaces glucosídicos.
Los polisacáridos, conocidos también como: "Glucanos", se diferencian entre sí por la clase de monosacáridos que los constituyen, por la longitud de las cadenas, por el grado de ramificación y por su origen biosintético.
Los "homopolisacáridos" están constituidos por un solo tipo de monosacárido, mientras que los "heteropolisacáridos", por dos o más clases de monosacáridos.
Entre los más importantes están los siguientes:

Almidón
El almidón es un homopolisacárido constituido por unidades de D-glucosa que forman el enlace glucosídico mediante enlaces tipo a (1-4) y a (1-6). En el tejido de los frutos y raíces vegetales el polímero se forma de tamaños variados con pesos moleculares que varían desde miles hasta 500.000.
El almidón presenta dos tipos de agrupaciones moleculares: amilosa y amilopectina. La amilosa se caracteriza porque sus cadenas largas, no ramificadas y por lo general forman una estructura helicoidal. Es posible preparar soluciones coloidales de amilosa, pero ésta no es soluble en agua; de hecho para las aplicaciones domésticas e industriales suelen utilizarse las preparaciones coloidales en agua.
La amilopectina es un polímero de D-glucosa de cadenas ramificadas de longitud media (24 a 30 unidades por ramificación). Los enlaces glucosídicos de la cadena principal (esqueleto) son del tipo a(1–›4) pero los de los puntos de ramificación son a(1–›6).
La amilopectina constituye el 80% de casi todos los almidones. Es muy viscosa y es fácilmente hidrolizada por la amilasa.
El almidón se encuentra abundantemente en los granos, semillas, tubérculos y frutas. Es la fuente principal de carbohidratos para el hombre.

Glucógeno
El glucógeno, también llamado almidón animal es un homopolímero de glucosa análogo al almidón vegetal pero con una grado mayor de ramificación al de la amilopectina y más compacto. Abunda principalmente en el hígado de los animales superiores, constituyendo el 10% de su peso húmedo. Se halla también en proporción del 1 al 2% en el músculo esquelético.

Celulosa
Es el constituyente principal de las membranas de las células vegetales y es prácticamente insoluble en agua y resistente a la digestión ácida y a la acción de las amilasas gástricas.
Cuando se hidroliza produce glucosa pero no sufre alteración significativa en el tracto digestivo, como si ocurre con los almidones, el glucógeno y las dextrinas. Los animales herbívoros, cuya base alimenticia es rica en celulosa, han desarrollado un sistema mediante el cual algunas bacterias, levaduras y protozoos presentes en el rumen o en el intestino grueso degradan parcialmente la celulosa para formar, D-glucosa y ácidos grasos inferiores que el animal utiliza para fines energéticos.
La celulosa también es un homopolímero lineal y se diferencia de los almidones en el tipo de enlace glucosídico que forma: mientras que el enlace glucosídico de los almidones y el glucógeno es principalmente del tipo a (1–›4), el de la celulosa es del tipo b (1–›4).
Se ha estimado el peso molecular de celulosas de diversas procedencias encontrándose un rango amplio de variación: 50.000 a 2500000, el equivalente a un rango de 300 a 15000 unidades de glucosa por molécula. Las pruebas de difracción con rayos X demuestran que las moléculas de celulosa están organizadas en cadenas paralelas que forman fibrillas, las cuales se aglutinan por otros polímeros hemicelulosa, pectina y extensina.

Hemicelulosa
Son polisacáridos integrantes de las paredes celulares de los vegetales similares a la celulosa, pero se degradan más fácilmente.
También es importante considerar que estos compuestos varían dependiendo de la edad, y variabilidad de las especies cultivadas y mejoradas. La hemicelulosa se caracteriza por ser una molécula con ramificaciones, como lo es el ácido urónico, capaz de unirse a las otras moléculas mediante enláces que constituyen la pared rígida que protege a la célula de la presión ejercida sobre esta por el resto de las células que la rodean.

Pectina
Aparece en los espacios intercelulares como sustancia cementante, suele constar de una cadena polisacárida con cadenas laterales de arabana y galactana que se esterifican con Calcio y Magnesio. La actividad microbiana del rumen e intestino grueso la digieren. También se comporta como antidiarreico al retener agua.

Lignina.

Como lignina se conocen un grupo de compuestos químicos presenten en las paredes celulares de las plantas y forman parte integrante de la madera.
La palabra lignina proviene del término latino lignum, que significa madera; así, a las plantas que contienen gran cantidad de lignina se las denomina leñosas.
La lignina está formada por la extracción irreversible del agua de los azúcares, creando compuestos aromáticos. Los polímeros de lignina son estructuras interconectadas con pesos moleculares muy elevados.
Se caracteriza por ser un complejo aromático (no carbohidrato) del que existen muchos polímeros estructurales (ligninas). Resulta conveniente utilizar el término lignina en un sentido colectivo para señalar la fracción lignina de la fibra. Después de los polisacáridos, la lignina es el polímero orgánico más abundante en el mundo vegetal. Es importante destacar que es la única fibra no polisacárido que se conoce.
Este componente de la madera realiza múltiples funciones que son esenciales para la vida de las plantas. Por ejemplo, posee un importante papel en el transporte interno de agua, nutrientes y metabolitos. Proporciona rigidez a la pared celular y actúa como puente de unión entre las células de la madera, creando un material que es notablemente resistente a los impactos, compresiones y flexiones. Realmente, los tejidos lignificados resisten el ataque de los microorganismos, impidiendo la penetración de las enzimas destructivas en la pared celular.
Estructura química
La molécula de lignina es una macromolécula, con un elevado peso molecular, que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes fenilpropílicos (cumarílico, coniferílico y sinapílico).
La lignina es el polímero natural más complejo en relación a su estructura y heterogenicidad. Por esta razón no es posible describir una estructura definida de la lignina; sin embargo, se han propuesto numerosos modelos que representan una “aproximación” de dicha estructura.
Propiedades físicas
Las ligninas son polímeros insolubles en ácidos y en álcalis fuertes, que no se digieren ni se absorben y tampoco son atacados por la microflora del intestino grueso. Pueden ligarse a los ácidos biliares y otros compuestos orgánicos (por ejemplo, colesterol), retrasando o disminuyendo la absorción en el intestino delgado de dichos componentes.
El grado de lignificación afecta notablemente a la digestibilidad de la fibra. La lignina, que aumenta de manera ostensible en la pared celular de la planta con el curso de la maduración, es resistente a la degradación bacteriana, y su contenido en fibra reduce la digestibilidad de los polisacáridos fibrosos.


Metabolismo de los carbohidratos

El metabolismo de los carbohidratos es muy importante en todos los animales pues son la fuente esencial de energía para el organismo además de ser los productos iniciales para la síntesis de grasas y aminoácidos no esenciales.

El producto principal de la digestión de los carbohidratos en los monogástricos es la glucosa originada principalmente a partir del almidón. Constituye asimismo, el material inicial para los procesos de síntesis. La glucosa se mueve por el organismo a través de la sangre y su nivel (glucemia) se mantiene dentro de unos límites bastante estrechos (70-100 mg/100 ml, en monogástricos). Este nivel es el resultado de dos procesos opuestos: paso de glucosa a sangre procedente del alimento y de la acumulada en el hígado y otros órganos y salida de glucosa del torrente circulatorio con fines de oxidación y síntesis en los tejidos donde sea requerida (hígado, cerebro, músculos, etc.). Este proceso implica el paso de la glucosa circulante a glucógeno (glucogénesis) que se desarrolla fundamentalmente en el hígado, y la reconversión del glucógeno en glucosa (glucogenolisis).

Las fuentes de glucosa en la sangre son tres:

1. El intestino delgado que es la procedente de los alimentos.
2. Glucosa sintetizada en los tejidos corporales particularmente el hígado a partir de sustancias distintas de los carbohidratos, como ácido láctico, propiónico y glicerol, a este proceso se le denomina gluconeogénesis.
3. El glucógeno almacenado en el hígado y en el músculo principalmente (proceso de glucogenolisis).

Y los destinos de la glucosa de la sangre son:

1. Síntesis y reserva de glucógeno. En este proceso actúa la enzima glucógeno-sintetasa cuya producción y actuación se estimula tras una comida rica en carbohidratos.
2. Conversión en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en forma de glucógeno es limitada, el exceso se convierte en grasa, esto supone la degradación previa hasta piruvato.
3. Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no esenciales que obtienen sus cadenas carbonadas de la glucosa.
4. Fuente de energía. Por oxidación completa hasta dióxido de carbono y agua produciendo ATP como fuente de energía. 1 mol de glucosa proporciona 38 moles de ATP.


La glucosa y otros monosacáridos entran en la sangre desde el tracto intestinal y pasan directamente al hígado a través del sistema porta hepático. El exceso de glucosa es convertido en glucógeno -proceso denominado glucogenogénesis - y se almacena en las células hepáticas. Cuando hay un exceso de glucógeno, los monosacáridos que llegan al hígado son metabolizados por otra vía, la de la glucólisis lo que da, entre otros productos, acetil-coA. El acetil-coA puede ser convertido en glicerol y ácidos grasos y, posteriormente, formar grasas. Las grasas son almacenadas en el hígado, en general, en las vacuolas lipídicas de los hepatocitos. El acetil-coA también puede ser usado como materia prima para la síntesis de aminoácidos. También, el hígado degrada los aminoácidos en exceso (que no se almacenan) y los convierte en piruvato y luego en glucosa -proceso denominado gluconeogénesis-. El nitrógeno de los aminoácidos es excretado en forma de urea por los riñones, y la glucosa es almacenada como glucógeno.
Cuando es necesario, el glucógeno se degrada y libera glucosa -proceso denominado glucogenolisis-. La absorción o la liberación de glucosa por parte del hígado está determinada primariamente por su concentración en la sangre. La concentración de glucosa, a su vez, está regulada por diversas hormonas y está influida por el sistema nervioso autónomo.
Entre las hormonas que intervienen en este proceso están la insulina, el glucagón y la somatostatina, todas ellas producidas por el páncreas. La insulina promueve la absorción de glucosa por la mayoría de las células del organismo, y disminuye, así, la glucosa sanguínea. De esta forma, el principal estímulo para la secreción de insulina es el aumento de la glucemia. El glucagón promueve la degradación del glucógeno en glucosa, que pasa a la sangre. Por ende, la hipoglucemia -una baja concentración de glucosa en sangre- resulta el estímulo dominante para la secreción de glucagón. La somatostatina, tiene una variedad de efectos inhibitorios que colectivamente ayudan a regular la tasa a la que la glucosa y otros nutrientes son absorbidos desde el tubo digestivo.
Algunos requerimientos nutricionales
En virtud de la actividad del hígado, que convierte varios tipos de moléculas en glucosa, y dado que la mayoría de los tejidos pueden usar ácidos grasos como combustible alternativo, los requerimientos energéticos del cuerpo pueden ser satisfechos por carbohidratos, proteínas o grasas, que son los tres tipos principales de moléculas alimenticias.
Además de las calorías, las células del cuerpo necesitan 20 tipos diferentes de aminoácidos para ensamblar proteínas. Cuando falta cualquiera de los aminoácidos necesarios para la síntesis de una proteína particular, ésta no puede producirse y los otros aminoácidos son convertidos en carbohidratos y oxidados o almacenados. Los vertebrados no pueden sintetizar los 20 aminoácidos, que se conocen como aminoácidos esenciales.Las plantas son la fuente última de aminoácidos esenciales. Mediante una buena combinación de legumbres, granos y cereales una persona vegetariana puede obtener los aminoácidos que necesita.