Adaptaciones metabólicas

Cerebro

Este órgano es uno de los más exigentes de nuestro cuerpo en cuanto a utilización de la glucosa sanguínea, la cual utiliza para que sus células generen grandes cantidades de ATP en el mantenimiento de los potenciales de membrana, imprescindibles para la transmisión de los impulsos nerviosos, así como en la síntesis de neurotransmisores y de otras sustancias. En condiciones normales el cerebro utiliza 60 % de toda la glucosa de un ser humano en reposo. Al día requiere unos 120 g de glucosa equivalente a 1760 KJ y es curioso que con mayor o menor actividad mental prácticamente esta cifra no varía. Para la entrada de la glucosa a las células del cerebro se requiere de la presencia en la membrana plasmática de estas células del transportador GLUT₃ que tiene una Km muy baja de 1,6 mM, lo que significa que está saturado completamente a las concentraciones normales de glucosa en sangre de 5 mM. Es un órgano con un metabolismo aerobio predominante y requiere alrededor de 20 % de todo el oxígeno consumido por el ser humano. El cerebro no tiene reservas de combustibles importantes y por tanto el aporte de oxígeno y de glucosa por la sangre no puede interrumpirse. Sin embargo en un periodo de ayuno prolongado este órgano puede adaptarse a consumir cuerpos cetónicos como combustible principal en lugar de glucosa.

Los ácidos grasos no son combustibles para el cerebro porque normalmente circulan en el plasma unidos a la albúmina, y este complejo albúmina-ácidos grasos no puede atravesar la barrera hematoencefálica.

Músculo esquelético

El músculo esquelético puede utilizar diferentes combustibles como glucosa, ácidos grasos y cuerpos cetónicos. Este órgano puede presentar grandes diferencias en la demanda energética en dependencia a la actividad que realiza. En el músculo en reposo el principal combustible son los ácidos grasos, mientras que durante el ejercicio intenso y de corta duración la glucosa es la principal molécula combustible, que la puede obtener a partir de la degradación del propio glucógeno muscular. El glucógeno muscular, que constituye las tres cuartas partes de todo el glucógeno del ser humano, no puede suministrar glucosa a otros tejidos por el déficit en las células musculares de la enzima glucosa-6-fosfatasa.

Durante el ejercicio intenso el producto de la glucólisis anaerobia, el lactato, sí puede salir de las células musculares hacia la sangre, llegar al hígado, para convertirse en glucosa mediante la gluconeogénesis y regresar al músculo en forma de glucosa (ciclo de Cori, Fig. 12.1).

Fig. 12.1. Ciclo de Cori.

También otro producto del metabolismo muscular es el aminoácido alanina, que se obtiene por transaminación del ácido pirúvico formado en la glucólisis. Este aminoácido puede llegar al hígado y convertirse allí en pirúvico de nuevo por transaminación, formar glucosa por la vía de la gluconeogénesis y regresar esta biomolécula al músculo por la sangre (Fig.12.2 ciclo de la alanina o de Cahill). Otro aminoácido que también exporta el músculo en gran cantidad es la glutamina, que pasa al intestino como combustible y preferentemente al riñón donde por acción de la enzima glutaminasa forma ácido glutámico y NH_3, combinándose este último con los H⁺ excretados por el riñón para formar NH₄⁺.

Fig. 12.2. Ciclo de CahilL.

El músculo contiene también otra fuente de energía capaz de movilizarse en determinadas condiciones, que son sus propias proteínas. Sin embargo esto puede resultar peligroso para la salud humana, y normalmente, esa degradación se regula de manera tal que se reduzca al mínimo, excepto en etapas avanzadas del ayuno prolongado.

También el músculo contiene una reserva de energía importante en las moléculas que posee de fosfocreatina. Sin embargo esta reserva se agota muy rápido al cabo de algunos minutos de contracción muscular y debe reponerse, al igual que ocurre con el glucógeno muscular.

Corazón

A diferencia del músculo esquelético que puede tener un metabolismo aerobio y bajo ciertas condiciones anaerobio, el músculo cardíaco tiene un metabolismo predominantemente aerobio y prueba de ello es el número elevado de mitocondrias que se observan en sus células o fibras musculares. Otra diferencia importante es que el corazón prácticamente no tiene reservas de moléculas combustibles, ni de glucógeno ni de triacilgliceroles y solo una pequeña cantidad de fosfocreatina, por lo que debe recibir los combustibles de otros tejidos a través de la sangre. Este órgano utiliza como combustibles los ácidos grasos, la glucosa, el ácido láctico y los cuerpos cetónicos.

Tejido adiposo

El tejido adiposo es el principal depósito de triacilgliceroles, un depósito de combustible muy importante en el ser humano, pues los ácidos grasos que junto al glicerol forman esta molécula, cuando son liberados, transportados junto a la albúmina y degradados por el mecanismo de la b-oxidación en las células de muchos otros tejidos, rinden gran cantidad de energía metabólica útil en forma de ATP. Los triacilgliceroles almacenados en un adulto normal pueden dar al organismo una energía total equivalente a 565,000 KJ (565 MJ). Esta energía puede ser suficiente, si se considera que se requieren 10 MJ diarios, para mantener la vida un par de meses si no se presentan complicaciones metabólicas.

En los adipocitos se sintetizan y se degradan de forma continua triacilgliceroles, (Fig.12.3) procesos que son controlados, la síntesis por la hormona insulina, y la adrenalina y glucagón principalmente controlan la degradación por la estimulación de la lipasa hormona sensible mediante modificación covalente de esta enzima; también en el proceso de lipólisis, para la separación del tercer ácido graso interviene una monoacilglicerol lipasa que tiene gran actividad dentro de los adipocitos.

Fig.12.3. Resumen de los procesos de lipógénesis y lipólisis en el adipocito.

Dos tipos de tejido adiposo pueden ser distinguidos por sus características macroscópicas, el tejido adiposo blanco y el pardo. Al microscopio la principal diferencia entre los dos es que, en el pardo, se observa en las células un contenido mayor de mitocondrias, las gotas de grasa almacenadas son múltiples y se aprecia una mayor vascularización, a lo que se debe su coloración característica. Ambos tienen la misma función de almacenar triacilgliceroles que pueden en otras condiciones metabólicas, ser degradados para suministrar ácidos grasos a otros tejidos y glicerol particularmente al hígado, para la síntesis de glucosa por medio de la gluconeogénesis. Además, el tejido adiposo pardo tiene una capacidad oxidativa mucho mayor y existe la posibilidad de que en las mitocondrias de estas células ocurra el desacoplamiento del transporte de electrones y la fosforilación oxidativa, lo cual da lugar a una gran liberación de energía en forma de calor. Este tejido tiene gran importancia en mamíferos que hibernan durante largos períodos en climas fríos pero no existen pruebas que demuestren para este tejido adiposo pardo una gran importancia en el ser humano, a no ser durante la etapa neonatal.

Para el almacenamiento de triacilgliceroles en el tejido adiposo se utilizan como fuentes, en primer lugar la glucosa sanguínea, que penetra en los adipocitos por acción de la hormona insulina, y una vez dentro de estas células da origen a la acetil-CoA , y a partir de este metabolito se sintetizan ácidos grasos, que conjuntamente con el glicerol-3-fosfato derivado de la fosfohidroxiacetona, reaccionan entre sí para formar los triacilgliceroles; aunque la fuente principal de ácidos grasos para la síntesis de tracilgliceroles en este tejido la constituyen los triacilgliceroles que viajan por la sangre con los quilomicrones y las VLDL (lipoproteínas de muy baja densidad). Al llegar a los capilares del tejido adiposo los triacilgliceroles que son transportados por esas dos lipoproteínas, son hidrolizados por la lipasa lipoproteínica estimulada por la insulina y los ácidos grasos liberados ingresan al tejido adiposo.

Hígado

Una de las funciones importantes del hígado es la síntesis de moléculas combustibles para su utilización por otros órganos. El hígado es una localización importante para la síntesis de ácidos grasos y también sintetiza glucosa por la vía de la gluconeogénesis a partir del ácido láctico, el glicerol, la alanina y otros aminoácidos; capta la glucosa de la sangre cuando sus niveles son elevados, como ocurre después de la ingestión de glúcidos. En el citoplasma de los hepatocitos (Fig. 12.4), se almacena esta glucosa como glucógeno. La acción de captar la glucosa de la sangre se ve favorecida por la acción de una enzima propia del hígado, la glucoquinasa (hexoquinasa IV) que tiene una Km elevada y fosforila a la glucosa una vez que entra a la célula hepática. La acumulación de la glucosa-6-fosfato dentro de la célula activa a la forma b (forma fosforilada y menos activa) de la glucogéno sintetasa y por otro lado favorece la conversión de la glucógeno fosforilasa a (forma fosforilada y más activa) en la forma b (no fosforilada y menos activa) estimulándose de tal manera la síntesis de glucógeno por estas acciones.

Fig.12.4. Microfotografía de células hepáticas.

El hígado es además un órgano formador de cuerpos cetónicos; también de urea y de otros compuestos nitrogenados de bajo peso molecular.

Para satisfacer sus necesidades energéticas, el hígado puede utilizar diversos combustibles como la glucosa, los ácidos grasos y los aminoácidos.

Riñón

Su función principal es la producción de orina, en la que se excretan los productos de desecho del metabolismo. Además el riñón contribuye de manera muy importante al mantenimiento del equilibrio hidromineral y ácido-básico del organismo del ser humano. Aproximadamente 160 a 200 L se filtran desde el plasma hacia el glomérulo cada día, pero solo entre 1 y 2 L de orina se producen, lo que indica que hay un mecanismo de reabsorción de las sustancias filtradas muy importante y para este trabajo los riñones requieren una gran cantidad de energía. Los riñones consumen (por ejemplo) aproximadamente 10 % de todo el oxígeno que diariamente requiere una persona, a pesar de representar solo 0,5 % del peso corporal. Los riñones tienen una parte más externa, donde se encuentran la mayor parte de los glomérulos y donde existe un predominio de metabolismo aerobio; en esta región se lleva a cabo la glucólisis aerobia, el catabolismo de ácidos grasos y de cuerpos cetónicos para el suministro de energía metabólica; la región más central denominada la médula renal obtiene su energía del metabolismo anaerobio de la glucosa. Durante el ayuno los riñones también pueden ser un sitio importante de gluconeogénesis y pueden contribuir al suministro de glucosa sanguínea.

Adaptaciones metabólicas en el ayuno

El ayuno durante algunas horas es una situación fisiológica en el ser humano, porque como otros mamíferos el ser humano ingiere alimentos, y se encuentra bien adaptado a eso, cada cierto periodo de tiempo. La respuesta al ayuno más prolongado de días o semanas ocasiona un grupo de cambios metabólicos de adaptación, que pueden culminar con la muerte si la no ingestión de sustratos combustibles llega a producir cambios metabólicos muy drásticos.

Primero analizaremos la situación cíclica fisiológica que se presenta en el metabolismo después de una comida nocturna-ayuno durante la noche-desayuno en la mañana

1.	El estado metabólico posabsortivo o posprandial (después de una comida nocturna por ejemplo). Después de una comida balanceada la glucosa y los aminoácidos se transportan desde la luz intestinal hasta la sangre; los triacilgliceroles de la dieta se digieren, se absorben los ácidos grasos y el glicerol, y dentro de las células intestinales se forman los quilomicrones que posteriormente mediante los vasos linfáticos llegan también a la sangre, y por medio de esta hasta el tejido adiposo, donde los triacilgliceroles son hidrolizados por la lipasa lipoproteínica, y los ácidos grasos entran al adipocito para la resintesis de triacilgliceroles (Fig.12.3). La secreción de insulina por las células beta del páncreas se estimula por las cantidades elevadas de glucosa sanguínea y estímulos parasimpáticos, a la vez que paralelamente se frena la secreción del glucagón. En estas condiciones se favorece la captación de glucosa por el hígado, se estimula la síntesis de glucógeno y se disminuye la degradación de este polisacárido; además se frena la gluconeogénesis. Por otro lado la insulina incrementa la actividad de la acetil-CoA carboxilasa en el hígado con lo cual se acelera la síntesis de ácidos grasos en este órgano, así como la síntesis de VLDL y el transporte de estas lipoproteínas hacia el tejido adiposo. En el tejido adiposo la insulina estimula la entrada de la glucosa, la síntesis de acetil-CoA y ácidos grasos, y las concentraciones elevadas de intermediarios de la vía glucolítica y de ácidos grasos favorecen a su vez la síntesis de triacilgliceroles, es decir la lipogénesis. En el músculo la insulina permite la entrada de la glucosa, estimula la síntesis de glucógeno, y la entrada de aminoácidos ramificados como la valina, leucina e isoleucina, a la vez que incrementa la síntesis de proteínas. Como se puede apreciar en este estado posprandial se favorece el depósito de moléculas combustibles y la síntesis de proteínas.
2.	Ayuno nocturno de algunas horas de duración. Varias horas después de la ingestión de alimentos, las concentraciones de glucosa en sangre empiezan a disminuir y los procesos metabólicos descritos arriba se invierten. La secreción de insulina disminuye y la de glucagón aumenta. Esta última hormona promueve la degradación del glucógeno hepático (glucogenólisis) a través de mecanismos donde se activa la glucógeno fosforilasa y se inactiva la glucógeno sintasa. También se activa la degradación de los triacilgliceroles almacenados en el tejido adiposo por acción de la lipasa hormona sensible y son transportados a la sangre los ácidos grasos y el glicerol; los ácidos grasos alcanzan muchos tejidos para ser utilizados como combustibles y el glicerol pasa al hígado como alimentador de la vía de la gluconeogénesis. A la vez la disminución de insulina reduce el consumo de glucosa por el músculo, el hígado y el tejido adiposo. Se activa la gluconeogénesis en el hígado a partir del glicerol derivado del tejido adiposo, y de ácido láctico y aminoácidos como la alanina provenientes del músculo. Disminuye la glucólisis por disminución de la fructosa 2,6-bisfosfato, y la glucosa finalmente tiende a aumentar en sangre para utilizarse por el cerebro. Un dibujo esquemático de estos cambios se muestra en la figura 12.5. El glucagón elevado promueve que la acetil-CoA carboxilasa pase a su forma inactiva fosforilada y por eso la síntesis de ácidos grasos en el hígado disminuye. El hígado y el músculo utilizan preferentemente como combustibles a los ácidos grasos cuando las concentraciones de glucosa sanguínea descienden durante estas horas de ayuno.
	Fig. 12.5. Patrón metabólico después de un ayuno nocturno.
3.	Ingestión de alimentos en el desayuno. La relación insulina/glucagón se incrementa. Las grasas son procesadas como en la primera etapa. La glucosa ingerida se utiliza entonces para reabastecer al hígado de glucógeno y otra parte, después de cierto tiempo se utiliza como combustible del propio hígado y sobre todo para la síntesis de ácidos grasos. La glucosa entra en el músculo y en el tejido adiposo por acción de la insulina. Pero supongamos que una persona no puede ingerir ningún alimento durante varios días, o sea se encuentra en un estado de inanición. En esa situación ¿qué cambios metabólicos ocurren?

Teniendo en cuenta que una persona requiere una cantidad de energía diariamente equivalente a 10 MJ, y analizando los datos de la tabla 12.1 se puede deducir que las reservas de glucógeno solo alcanzan para unas cuantas horas, pero las reservas de grasas y proteínas pueden alcanzar para varias semanas. Sin embargo una de las prioridades del metabolismo en esas condiciones es mantener las concentraciones de glucosa sanguínea por encima de 3 mmol/L, para el funcionamiento del cerebro y también de otras células como los eritrocitos y las células de la médula suprarrenal que dependen únicamente de este combustible. ¿Cómo se realiza esta adaptación metabólica?

En los primeros días de ayuno la lipólisis se incrementa y la gluconeogénesis hepática es el proceso que tiende a mantener las cantidades de glucosa sanguínea , pero como los intermediarios del ciclo de Krebs como el oxalacético empiezan a escasear, y el glicerol proveniente de la lipólisis no es suficiente tampoco para mantener esta vía muy activa, entonces la única fuente importante para la gluconeogénesis son los aminoácidos derivados del catabolismo de proteínas de recambio alto como las del epitelio intestinal, secreciones, y las proteínas musculares. De esta manera en particular la proteolisis muscular se acelera durante los primeros días de inanición. Durante este período el hígado y el músculo pasan a utilizar ácidos grasos como principales moléculas combustibles.

Debido a que se ha activado la degradación de las grasas por una elevada relación glucagón/insulina y la cantidad de ácido oxalacético disponible para el ciclo de Krebs es escasa, se acumula acetil-CoA y empiezan a formarse cuerpos cetónicos en el hígado (Fig. 12.6 y 12.7) que pasan posteriormente a la sangre y empiezan a ser utilizados por otros tejidos y órganos como el cerebro. De esta manera el cerebro se adapta a las concentraciones algo reducidas de glucosa sanguínea mediante la utilización progresiva de mayor cantidad de cuerpos cetónicos como moléculas combustibles alternativas. Al final de la tercera semana de ayuno total las cifras de cuerpos cetónicos por ejemplo alcanzan la cifra de 6 a 7 mmol/L en comparación con las cifras que normalmente se pueden encontrar en sangre de 0,2 mmol/L.

Fig. 12.6. Esquema de la formación de los cuerpos cetónicos. Cuando en el ayuno la gluconeogénesis está aumentada, la glucolisis deprimida, y la lipólisis aumentada se acumula la acetil-CoA y una parte importante de estas moléculas se derivan hacia la formación de cuerpos cetónicos en el hígado.

Fig.12.7. Variación de las concentraciones de glucosa, cuerpos cetónicos y ácidos grasos en plasma sanguíneo durante los primeros días de ayuno.

Esta tendencia se mantiene durante todo el período de ayuno prolongado y así al tercer día el cerebro obtiene una tercera parte de su energía a partir de los cuerpos cetónicos, pero al llegar al día 40 ese uso se incrementa hasta las dos terceras partes. Esta adaptación reduce la necesidad de la gluconeogénesis y evita la movilización de las proteínas musculares. Al tercer día de ayuno se catabolizan aproximadamente 75g de proteínas musculares y sin embargo en el día 40 unos 20g diarios. Un cambio hormonal importante que se produce en el ayuno prolongado es la disminución en la secreción de hormonas tiroideas, particularmente de T₃, con lo cual disminuye el metabolismo basal y el consumo de O₂ del organismo.

Estas alteraciones metabólicas que se producen durante el ayuno muy prolongado comprometen la capacidad del organismo de responder a otras situaciones de estrés, el frío extremo o las infecciones, además de que la gran formación de cuerpos cetónicos y su presencia en sangre (hipercetonemia) pueden dar lugar a un estado de acidosis metabólica severa, y todo lo anterior ocasionar daños que pueden conducir a la muerte de la persona. También se debe tener en cuenta que en la etapa final de agotamiento de las reservas de grasas, se produce entonces una nueva utilización muy marcada en este caso de proteínas musculares, y de otros órganos como el hígado, los riñones y el corazón con graves afectaciones funcionales de estos.

Tabla 12.2. Estado relativo de los procesos metabólicos en las distintas etapas de un ayuno total de varias semanas de duración.

Adaptaciones metabólicas en el ejercicio físico

La inanición o ayuno total es una situación de estrés metabólico donde se produce una adaptación gradual del organismo, sin embargo el ejercicio físico se diferencia de la anterior en que los cambios metabólicos deben producirse en un corto tiempo para permitir una rápida adaptación del organismo. Por ejemplo en una carrera de 100 metros planos la vía glucolítica de estos corredores incrementa su velocidad unas 1000 veces en menos de 1 s; y en otras carreras (Fig. 12.8) se produce un incremento menor, pero aún así de varias veces la velocidad que tiene esta vía en condiciones de reposo.

Fig12.8. Alberto Juantorena, doble campeón olímpico cubano en Montreal 1976.

El ejercicio se inicia por una decisión de nuestro cerebro. Nosotros decidimos cuando contraer nuestros músculos en una forma particular y con una intensidad determinada. Se activan los nervios somáticos y viajan así impulsos nerviosos hasta el músculo para iniciar la contracción. En la terminal nerviosa se libera acetilcolina la cual se une a receptores de la placa neuromuscular y se inicia así la despolarización de toda la membrana plasmática o sarcolema de la fibra muscular; esto da lugar a la liberación de Ca²⁺ del retículo sarcoplásmico y estos iones se unen a la troponina C, con lo que se da inicio al deslizamiento de los filamentos de actina y miosina con consumo de ATP para llevar a cabo el acortamiento de las fibras musculares. El Ca²⁺ liberado es también un activador de la glucogenofosforilasa b, para convertirla en la forma activa o glucógenofosforilasa a, iniciándose así la degradación del glucógeno muscular. Paralelamente durante el ejercicio se incrementan en sangre las concentraciones de la hormona adrenalina, liberada en sangre por la médula suprarrenal y también liberada en las terminales de nervios simpáticos como los que inervan el corazón (Fig. 12.9); al unirse la adrenalina a receptores adrenérgicos de las fibras musculares, activan la enzima adenilciclasa, se forma AMP cíclico y se activa la proteina quinasa A, la cual inicia la modificación covalente de una cascada enzimática que termina convirtiendo la glucogenofosforilasa b, en glucogenofosforilasa a, y la degradación del glucógeno. También se ha reportado que en un ejercicio de más de 30 min los niveles de hormona del crecimiento y cortisol también se incrementan. Estas hormonas, además de la adrenalina, estimulan también la lipólisis. Con respecto a la insulina, sus concentraciones disminuyen ligeramente por la inervación simpática.

Fig. 12.9. Regulación coordinada de la contracción muscular y la glucogenólisis.
AC: Adenilciclasa
R: Receptor adrenérgico

Para medir la intensidad del ejercicio se utiliza el joule, abreviado J (fuerza por espacio recorrido) como expresión de cantidad de trabajo realizado y el watt, abreviado W como índice de la potencia (trabajo/unidad de tiempo). Así por ejemplo un ejercicio de 65 W se considera un ejercicio ligero; uno de 130 W moderado y de 200 W intenso. Alternativamente se puede medir el gasto energético total del organismo teniendo en cuenta que además de la energía gastada en el ejercicio, otra parte de la energía se disipa en forma de calor, ya que el cuerpo humano tiene una eficiencia de solo 25 % al convertir la energía en trabajo, aunque esta eficiencia es más alta que la de las máquinas creadas por el hombre. De esta manera se utiliza para medir el gasto energético total la unidad de tasa metabólica basal (TMB) que equivale aproximadamente en un hombre adulto normal a 4,8 KJ/min y en una mujer a 3,8 KJ/min. En la siguiente tabla se muestran los valores en TMB de diferentes actividades y ejercicios. El trabajo externo realizado en estas actividades será 25 % aproximadamente de los valores que se muestran en la tabla 12. 3. Si un hombre adulto duerme 8 horas por ejemplo, la cantidad de energía gastada en esa actividad será igual a:

8 h x 60 min x 4.8 KJ/min x 0,9 = 2073

es decir, 6 KJ (o 496 Kcal ya que 1 Kcal = 4,18 KJ)

Así sumando las distintas actividades por el tiempo que se realizan es posible estimar el gasto energético total de una persona al día.

Tabla 12.3. Gasto energético relativo de varias actividades.

Es importante considerar que existen 2 tipos de ejercicios físicos, anaeróbico y aeróbico, debido a esto, se describen los cambios metabólicos que tienen lugar en dependencia del tipo de ejercicio que se realice a continuación.

Cambios metabólicos en el ejercicio anaeróbico

El ejercicio anaeróbico como el de un sprinter o corredor de 100 m planos (Fig. 12.10), o de un levantador de pesas, es de corta duración pero demanda una gran fuerza y depende de la actividad de las fibras musculares rápidas, blancas, o tipo II. Estas fibras tienen poco contenido de mitocondrias y de mioglobina y una gran actividad de las enzimas que participan en la glucogenólisis.

Fig. 12.10. Dibujo de unos corredores en un ánfora griega del siglo VI a.n.e.

Hay que tener en cuenta que la concentración de ATP en el músculo disminuye rápidamente con las primeras contracciones musculares, y que la fosfocreatina puede formar una cantidad de ATP adicional, pero aún así cuando se inicia una carrera rápida esas biomóleculas duran para mantener una máxima velocidad solo 5 o 6 s. Se ha determinado que en los primeros segundos las cantidades de ATP caen de 5,2 a 3,7 mmol/L en las células o fibras musculares y el de fosfocreatina de 9,1 a 2,6 mmol/L. El músculo debe utilizar entonces otra fuente energética: la glucogenólisis muscular que forma glucosa 6-fosfato, la cual se degrada por la glucólisis anaerobia con producción rápida de 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, y también de ácido láctico. La glucólisis se acelera porque se activa la enzima fosfofructoquinasa que es la enzima alostérica principal que controla esta vía y que se estimula cuando la relación ATP/ AMP disminuye, condición que ocurre rápidamente al iniciarse un ejercicio de gran intensidad.

El ácido láctico formado en la glucólisis se eleva en la sangre de 1,6 hasta 8,3 mM con lo que el pH de la sangre puede descender. El ácido láctico es utilizado por el hígado para convertirlo en glucosa y esta glucosa regresa al músculo como combustible (ciclo de Cori Fig.12.1).

Cambios metabólicos en el ejercicio aeróbico

Una característica del ejercicio aeróbico es que se puede mantener por largos periodos de tiempo, debido a la utilización de combustibles no solo del músculo, y que ocurre con utilización del oxígeno para completar la oxidación total en la célula de las moléculas combustibles (Fig. 12.11). En este tipo de ejercicio están implicadas las fibras musculares tipo I o fibras rojas de velocidad de contracción lenta, con alto contenido de mioglobina, con mayor número de mitocondrias, mayor riego de vasos capilares y más actividad de la lipasa lipoproteínica en estos capilares, todo lo cual refleja las posibilidades de un mayor metabolismo aeróbico y consumo de ácidos grasos como combustibles.

Un corredor por ejemplo de 1000 m planos obtiene una gran cantidad de ATP de la fosforilación oxidativa y como la velocidad de este proceso es menor que el de la glucólisis anaerobia por eso también el paso durante la carrera es necesariamente más lento. Un corredor de mayores distancias como el de maratón (42,2 Km) además del glucógeno muscular utiliza el del hígado y los ácidos grasos del tejido adiposo. En esta carrera la relación glucagón/insulina se eleva por disminución de la glucosa sanguínea y esto tiende a producir un incremento de la lipólisis que permite entonces utilizar los ácidos grasos del tejido adiposo como combustible. Cuando estos corredores comienzan a utilizar en mayor medida los ácidos grasos como moléculas combustibles, disminuye entonces la utilización de la glucosa como principal combustible. Sin duda la simultánea oxidación de glucosa y ácidos grasos permite un ejercicio de mayor intensidad y de más larga duración. Una fuente también de energía pero solo en ejercicios de muy larga duración e intensos son los aminoácidos, cuyas cadenas carbonadas también pueden aportar energía en el músculo. Por transaminación el músculo libera alanina a la sangre, que puede ser reconvertida en ácido pirúvico en el hígado y de ahí por la gluconeogénesis en glucosa que regresa al músculo como combustible (ciclo de la alanina o de Cahill, Fig. 12.2).

Fig. 12.11. Principales fuentes energéticas en el ejercicio, en dependencia de su duración.

En general, cualquier tipo de ejercicio, realizado con regularidad y con un entrenamiento progresivo se ha demostrado que puede beneficiar la salud de las personas. En la tabla 12.4 se muestran algunos cambios favorables que se producen. Debe recordarse que el ejercicio aunque beneficioso, debe realizarse en las edades avanzadas con moderación y siempre considerando la presencia o no de determinadas enfermedades, que puedan limitar la realización de algunos tipos de ejercicios de fuerza o intensidad más allá de las posibilidades reales del sujeto.

Tabla 12.4. Cambios favorables que ocurren con el ejercicio sistemático en el ser humano

Cardiovasculares y del organismo completo

Aumento del gasto cardíaco Mejoría de la función respiratoria Incremento de la masa muscular Disminución de la grasa corporal Incremento de la fortaleza ósea

Cambios estructurales en el músculo

Aumento de la densidad de capilares Incremento del número de mitocondrias Incremento del tamaño de las mitocondrias Aumento de la concentración de mioglobina

Cambios metabólicos en el músculo

Aumento en la traslocación del GLUT4 Aumento de la sensibilidad a la insulina Incremento de la actividad de la lipasa lipoproteínica Aumento de actividad de enzimas oxidativas en mitocondrias Incremento de actividad de la glucógeno sintetasa

Adaptaciones metabólicas en la diabetes mellitus

La diabetes mellitus es una enfermedad metabólica crónica, o como algunos autores consideran, una familia de enfermedades que se caracterizan por una hiperglucemia que es consecuencia de un defecto en la secreción de insulina, o en el efecto sobre las células diana de esta hormona o de ambos defectos. Las primeras descripciones de la diabetes mellitus en unos papiros egipcios datan del año 1500 a.n.e.

Diabetes es una palabra derivada del idioma griego que significa sifón y mellitus significa "dulce como la miel". Se distinguen 2 tipos principales de esta enfermedad, la diabetes tipo 1 (anteriormente conocida como diabetes dependiente de la insulina o también diabetes juvenil) que se inicia en edades tempranas de la vida. La diabetes tipo 1 puede ser causada por fenómenos de autoinmunidad que destruyen las células beta, localizadas hacia el centro de los islotes de Langerhans del páncreas (Fig. 12.12) y se debe a defectos genéticos que conllevan a la síntesis de una hormona defectuosa, afectación en el proceso de síntesis o en la secreción de insulina o defectos en los receptores de esta hormona . Como es usual en las proteínas de secreción la insulina se sintetiza en estas células en forma de un precursor, la preproinsulina, el cual en el interior del retículo endoplasmático se convierte en proinsulina después de la separación del péptido señal y la formación de puentes disulfuro. La proinsulina llega al aparato de Golgi y ahí es empaquetada en vesículas secretorias; tras el rompimiento del péptido C se forma la insulina madura, que se almacena en forma de hexámeros hasta su liberación.

Las células alfa que también se encuentran en estos islotes o unidades endocrinas del páncreas, pero localizadas hacia la periferia, secretan la hormona glucagón.

Fig. 12.12. Vista microscópica de un islote pancreático, rodeado de tejido exocrino.

Otro tipo de diabetes mellitus, la más común con una prevalencia cercana a 2 % de la población mundial, y conocida como diabetes tipo 2 (anteriormente diabetes del adulto o diabetes no insulina dependiente) aparece en edades más avanzadas, generalmente por encima de los 40 años y el defecto consiste en una resistencia a la insulina en los tejidos periféricos, con defecto casi siempre posterior a la secreción de la hormona. La obesidad se menciona cada vez más en la actualidad como una causa muy importante que predispone a este tipo de diabetes. Como en muchos de estos enfermos existe una secreción parcial de insulina, puede no ser necesario la administración de esta hormona y solo con un control dietético, con ejercicios físicos y con una corrección del peso corporal se logran resultados muy satisfactorios; en algunos otros individuos puede ser necesaria la administración de drogas que estimulan la secreción y liberación de insulina por el páncreas o pueden tener necesidad de insulina después de algunos años de evolución.

Los síntomas más frecuentes de la diabetes mellitus son la sed, poliuria (micciones frecuentes y abundantes) y la pérdida de peso.

El diagnóstico de diabetes mellitus se realiza cuando al menos se comprueba una de estas alteraciones:

1. Sintomatología del paciente y glucemia mayor que 11,0 mmol /L en cualquier momento del día.
2. Glucemia en ayunas mayor que 7,0 mmol/L .
3. Glucemia mayor que 11,1 mmol/L después de 2 h en una prueba de tolerancia oral de la glucosa (PTG) con la ingestión en ayunas de 75 g de glucosa.

En realidad la diabetes mellitus no es solo una enfermedad del metabolismo de los glúcidos, ya que también se producen alteraciones metabólicas muy importantes del metabolismo de los lípidos y las proteínas como se demuestra a continuación.

Cambios metabólicos en la diabetes mellitus

En el ayuno prolongado, la utilización de la glucosa es muy baja debido a que los suministros de glucosa a las células tienden a ser menores. Por otro lado en la diabetes mellitus también la utilización de la glucosa se encuentra disminuida aunque la causa sea otra, el déficit de acción de la insulina, y la glucosa por lo tanto en sangre se encuentra elevada. Por esta razón el ayuno prolongado y la diabetes mellitus se parecen en los cambios metabólicos que se producen, y algunos autores han calificado este estado metabólico "como el hambre en medio de la abundancia". La no utilización de la glucosa por las células adiposa y muscular, ya que estos tejidos presentan GLUT 4 que precisan de la insulina para permitir la entrada de glucosa a los mismos, con la elevación del glucagón se determina una mayor actividad de la glucogenólisis hepática y también de la lipólisis tal como ocurre también en el ayuno.

Las concentraciones excesivas de glucosa en la sangre y todos los líquidos corporales, que a veces rebasan la cifra de 20 mmol/L, generan sin embargo otros problemas metabólicos muy diferentes a los de la inanición. A concentraciones de glucosa superiores a 10 mmol/L el riñón no es capaz de reabsorber toda la glucosa filtrada y una parte importante de este metabolito se pierde por la orina (por eso el nombre de mellitus), con un exceso de agua por fenómenos osmóticos. De hecho uno de los primeros síntomas de la diabetes mellitus son la micción excesiva y el exceso de sed.

Las células hepáticas en los pacientes diabéticos intentan generar más glucosa y liberarla hacia la sangre, lo cual por supuesto agrava más la hiperglucemia, mediante la activación de la gluconeogénesis por el glucagón, y utilizando como sustratos alimentadores principales de esta vía el glicerol que llega al hígado desde el tejido adiposo y los aminoácidos procedentes del catabolismo de las proteínas musculares. Por la razón de que la glucosa no puede utilizarse para volver a sintetizar algunos aminoácidos no esenciales y ácidos grasos los diabéticos pierden peso. También pueden perder peso los diabéticos por, la lipólisis incrementada. Una mayor producción hepática de VLDL y la deficiente activación de la lipasa lipoproteínica por carencia de insulina determina que no se puedan metabolizar adecuadamente los triacilgliceroles de los quilomicrones y las VLDL, con lo cual se incrementan además de estas lipoproteínas, las LDL y los quilomicrones remanentes, todo lo cual puede favorecer los procesos de aterosclerosis en estos pacientes.

La beta-oxidación de los ácidos grasos se incrementa en muchas células con la consiguiente generación y acumulación de acetil-CoA, pero en el hígado en particular la oxidación de este metabolito en el ciclo de Krebs disminuye porque escasea el ácido oxalacético y se acumulan cofactores reducidos, lo que determina que una gran parte de la acetil-CoA se derive hacia la formación de cuerpos cetónicos (Fig. 12.6), que de una concentración en sangre menor que 0,2 mmol/L pueden elevarse hasta 20 mmol/L.

Se produce de esta manera un desequilibrio entre los procesos de cetogénesis hepática y cetolisis de los tejidos periféricos y estos ácidos orgánicos, que se acumulan en sangre (hipercetonemia) mucho más que en el ayuno, pueden reducir el pH de la sangre que pasa de un valor normal de 7,35 a 7,45 hasta un valor de 6,8 o inferior, e instalarse en estos enfermos todo el cuadro clínico de la acidosis metabólica. La descarboxilación del ácido acetoacético que se estimula a pH bajo, produce acetona, cuyo olor puede detectarse en el aliento de estas personas en situaciones de descontrol grave. El peligro es que muchos de estos pacientes por el cuadro de acidosis metabólica y en general de descompensación metabólica pierden el conocimiento y llegan a los servicios de urgencia en coma, que puede ser confundido con un estado de embriaguez por el aliento y cometerse entonces errores graves en la terapeútica. Los cuerpos cetónicos también se excretan en grandes cantidades por la orina (cetonuria). A la tríada de hipercetonemia, aliento cetónico y cetonuria se le denomina estado de cetosis, complicación temprana frecuente en el paciente diabético.

Complicaciones de la diabetes mellitus

Las complicaciones a largo plazo de la diabetes mellitus se producen en la microcirculación y en la macrocirculación. En el primer caso estos cambios producen daños a nivel de muchos órganos como en el glomérulo renal , la retina y el cristalino del ojo, el cerebro y el corazón entre otros. Los cambios en la microcirculación se producen por dos razones, una por la glicosilación no enzimática de proteínas , que consiste en una reacción química inicial entre la glucosa o alguno de sus metabolitos con grupos aminos de las cadenas laterales de muchas proteínas (Fig. 12.13); posteriormente se forman cetoaminas y otros productos que terminan en definitiva dañando la estructura y función de muchas proteínas y particularmente proteínas de la matriz extracelular, afectándose así las membranas basales de los capilares en todo el organismo.

Fig. 12.13. Glicosilación de las proteínas.

Otros cambios se producen porque se incrementa la velocidad de una vía metabólica particular, la vía del sorbitol, debido a la glucosa aumentada en todos los fluidos corporales (Fig. 12.14). A la acumulación de sorbitol se le ha atribuído la aparición de las cataratas en el paciente diabético.

Fig. 12.14. La vía del sorbitol aumentada favorece la glicosilación de proteínas en el diabético por la relación NADH/NAD⁺ aumentada que inhibe a la gliceraldehido 3P deshidrogenasa.

La complicación macrovascular más importante, producida por los trastornos en el metabolismo lipídico, es la aterosclerosis generalizada que determina una mayor incidencia de enfermedades cardiovasculares en estos pacientes, como infartos del miocardio, trombosis de miembros inferiores, accidentes vasculares encefálicos y otros.

Otras complicaciones que se presentan en el diabético son las infecciones, por bacterias y hongos fundamentalmente, en la piel y otros órganos posiblemente por el incremento de la glucosa y la afectación de los sistemas de defensa del organismo.

Muchas de estas complicaciones mencionadas se pueden evitar o dilatar su aparición cuando el paciente mantiene un adecuado tratamiento y control de su enfermedad.

Lo que el personal de enfermería debe conocer sobre la atención a los pacientes con diabetes mellitus

En todo paciente diabético es muy importante monitorear diariamente los niveles de glucemia, lo cual se puede realizar por la prueba de Benedict en muestras de orina, aunque también en la actualidad se utilizan tiras reactivas para orina y otros medios diagnósticos para conocer las concentraciones de glucosa en sangre.

En la diabetes tipo 1, el único tratamiento satisfactorio es la administración de insulina, mientras que en la tipo 2 en muchas ocasiones no es necesaria la administración de esta hormona, y como se señaló con anterioridad la dieta, el ejercicio y la corrección del peso corporal pueden controlar el defecto metabólico. Existen en el mercado varias formas de insulina, una conocida como simple o regular donde la hormona no modificada se encuentra disuelta en una solución acuosa y otras formas donde la hormona se encuentra combinada con zinc u otras sustancias , que tiene un efecto de mayor duración y para uso subcutáneo de forma exclusiva. Es importante en la administración subcutánea rotar los sitios de inyección para evitar la lipohipertrofia de este tejido. La insulina que más se ha utilizado en los pacientes diabéticos es de origen porcino, y con el tiempo algunos de estos pacientes desarrollan anticuerpos contra esta hormona. Recientemente se ha introducido en el mercado la insulina humana obtenida por vía recombinante.

Se muestran a continuación algunos tipos de insulina, el inicio de su acción y su duración:

Acción	Tipo de Insulina	Inicio de la acción	Duración
Acción rápida	Simple o regular	30 min	6 h
	Semilenta	1 h	14 h
Acción Intermedia	NPH	2 h	24 h
	Lenta	2 h	24 h
Acción Prolongada	PZI	7 h	36 h
	Ultralenta	8 h	40 h

Tanto en la diabetes tipo 1 como en la tipo 2 es muy importante para el paciente mantener una dieta adecuada a su peso y actividad física , con aproximadamente 55 % de glúcidos, 10 a 15 % de proteínas y menos de 30 % de grasas (no más de 10 % de grasas saturadas). La distribución de la energía total a lo largo del día debe realizarse de la manera siguiente :

Desayuno	20 %
Merienda	10 %
Almuerzo	30 %
Merienda	10 %
Comida	25 %
Cena	5 %

Como una forma de prevenir o conocer precozmente la aparición de la diabetes mellitus es importante estudiar a los familiares del paciente y recomendarle a cualquier persona adulta mantener un estilo de vida saludable con la realización de ejercicios físicos regulares como: caminar, correr, nadar o montar bicicleta, eliminar el hábito de fumar, ingerir bebidas alcohólicas solo de manera ocasional y de manera moderada, mantener una dieta balanceada, además de mantener un peso ideal para la talla.

En un paciente diabético se debe considerar la cetoacidosis diabética como una emergencia médica. La insulina que se utiliza en este cuadro de descompensación aguda es la insulina simple, que es la única que puede ser administrada por vía intramuscular o endovenosa hasta que los niveles de glucemia se acerquen a lo normal y teniendo siempre el cuidado de no administrar una dosis excesiva que pueda producir una peligrosa hipoglucemia.

Algunos autores han expresado que si no fuera por el riesgo de hipoglucemia el tratamiento de la diabetes sería "como un juego de muchachos" .

En un cuadro agudo también es muy importante hidratar al paciente y corregir el estado de acidosis metabólica.

Para el tratamiento de la diabetes tipo 2 se utilizan también dos tipos de drogas por vía oral:

1. las sulfonilureas que actúan directamente sobre las células beta del páncreas estimulando la liberación de la insulina
2. las guanidinas como la metformina que al parecer actúan disminuyendo la resistencia periférica a la insulina.

En el mercado internacional han aparecido algunas drogas que según se reporta evitan la glicosilación de proteínas y otras que actuán como inhibidores de la aldosa reductasa que participa en la vía del sorbitol.

Es un error considerar que un diabético en tratamiento está exento de problemas, pues se ha comprobado que en muchos pacientes, aun con un buen control de su enfermedad pueden presentar complicaciones, sobre todo a largo plazo.

En todo paciente diabético es importante: evitar el estrés, largos periodos sin ingerir alimentos, las infecciones deben ser tratadas oportunamente, se deben usar prendas de vestir y calzado cómodo, y debe existir un programa de medicina comunitaria para atender periódicamente a estos enfermos y explicarles distintos aspectos de su enfermedad y la manera de evitar las complicaciones.

Resumen

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El metabolismo es el conjunto de reacciones enzimáticas que tienen lugar en la célula de todos los organismos vivos, y, se caracteriza, por ser un proceso finamente controlado y con un nivel alto de integración entre todas las vías metabólicas. En los organismos pluricelulares existe además una cooperación entre los diferentes órganos para lograr un nivel de integración en el organismo en su conjunto y poder responder así a los cambios del medio interno y del ambiente. De esta manera en el ser humano cada órgano y tejido se ha especializado a lo largo del proceso evolutivo en llevar a cabo procesos metabólicos y funciones que son útiles para otros órganos y en circunstancias cuando se requiere una adaptación bastante rápida para mantener las funciones vitales. Así el tejido adiposo se ha especializado en el almacenamiento de triacilgliceroles para utilizar posteriormente esta reserva en las condiciones de ayuno, de corta o larga duración, y en el ejercicio físico ; en el hígado existe una reserva de glucógeno muy importante, capaz de movilizarse en las condiciones de ayuno por ejemplo y aportar glucosa a la sangre para ser utilizada por muchos órganos, entre estos de manera especial el cerebro; el músculo almacena también glucógeno que en condiciones de ejercicio se degrada y genera finalmente gran cantidad de glucosa 6-P para ser utilizada como combustible por la vía de la glucólisis , pero solo en este órgano; la vía de la gluconeogénesis es muy activa en el hígado a partir del glicerol que recibe del tejido adiposo y de aminoácidos procedentes del músculo, sustratos de la vía a partir de los cuales se sintetiza glucosa para su utilización por otros tejidos. El cerebro por otro lado es un órgano que depende del suministro de glucosa por la sangre aunque en condiciones de ayuno puede utilizar también cuerpos cetónicos.

En otras condiciones específicas, en este caso de una enfermedad como la diabetes mellitus, también se producen adaptaciones metabólicas importantes. Un ejemplo es la mayor producción de cuerpos cetónicos por el hígado, biomeléculas que pueden ser utilizadas como combustibles por otros órganos como el cerebro. Sin embargo la acumulación excesiva de cuerpos cetónicos en sangre y la elevación en los líquidos corporales de la glucosa por la deficiencia o falta de acción de la insulina, pueden provocar en estos pacientes trastornos metabólicos muy severos que incluso provoca su muerte. Es muy importante que todo el personal de salud que atiende a los pacientes diabéticos conozca las características de esta enfermedad, los aspectos de su tratamiento y la manera de evitar las complicaciones.

1.2 FUNCIONES DE LAS BIOMOLÉCULAS

LOS EQUIPOS TRABAJARÁN CON LA SIGUIENTES FUENTES DE INFORMACIÓN:
1.- FUNCIONES DE LOS CARBOHIDRATOS:
http://www.zonadiet.com/nutricion/hidratos.htm

2.- FUNCIONES DE LAS PROTEINAS:
http://proteinas.org.es/funciones-de-las-proteinas

3.- FUNCIONES DE LOS LÍPIDOS
http://www.zonadiet.com/nutricion/grasas.htm

4.- FUNCIONES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
http://www.bcelular.fmed.edu.uy/Material/AcidosNucleicos&Cromatina.pdf

LAS FUENTES DE INFORMACIÓN SON LAS QUE SUGIERO Y SON LAS QUE CONTIENEN LA INFORMACIÓN MÍNIMA Y EL ENFOQUE QUE DEBERÁ TENER LA EXPOSICIÓN, TIENEN LA LIBERTAD DE CONSULTAR OTRAS FUENTES.
LES DESEO ÉXITO EN LAS EXPOSICIONES.

ENZIMAS

Las enzimas están en el centro de cada proceso bioquímico. Actuando en secuencias organizadas catalizan cientos de reacciones consecutivas mediante las que se degradan nutrientes, se conserva y transforma la energía química y se fabrican las macromoléculas biológicas a partir de precursores sencillos. A través de la acción de las enzimas reguladoras las rutas metábólicas están altamente coordinadas, proporcionando una armoniosa influencia recíproca entre la multitud de actividades diferentes que son necesarias para la vida.
Con la excepción de un pequeño grupo de moléculas de ARN catalítico todas las enzimas son proteínas. Su actividad catalítica depende de la integridad de su conformación proteica nativa. Si se desnaturaliza o se disocia una enzima en sus subunidades, se pierde normalmente la actividad catalítica si se descompone una enzima en sus aminoácidos constituyentes siempre se destruye su actividad catalítica. Así, las estructuras primarias, secundarias, terciarias y cuaternarias de las proteínas enzimáticas son esenciales para su actividad catalítica.


Propiedades de las enzimas:

Catalizadores orgánicos: aceleran la velocidad de las reacciones bioquímicas, sin ser alteradas químicamente por la reacción que catalizan. Debido a esto último, las enzimas pueden actuar varias veces y, por lo tanto, resultan efectivas aún en cantidades muy pequeñas.
Energía de activación: las energías de activación son barreras energéticas para las reacciones químicas, estas barreras son cruciales para la propia vida. Sin tales barreras energéticas, las macromoléculas complejas revertirían espontáneamente a formas moleculares muchos mas sencillas. No podrían existir ni las estructuras complejas y altamente ordenadas ni los procesos metabólicos que tienen lugar en cada célula. Las enzimas son moléculas que están para disminuir la energía de activación de las reacciones necesarias para la supervivencia celular. En los laboratorios químicos, también es frecuente que la energía de activación sea proporcionada por el calor. Cuando se aplica la llama de un mechero al matraz que contiene las sustancias reactantes, las moléculas de estas aceleran sus movimientos, lo que se traduce en un aumento de colisiones moleculares que favorecen las reacciones químicas. En las células vivas, un incremento del calor aceleraría igualmente todas las reacciones metabólicas, pero, muy pronto las proteínas se desnaturalizarían, perderían su funcionalidad y aparecerían otros efectos destructivos.
Formación de un complejo enzima-sustrato: Las enzimas controlan las reacciones bioquímicas ofreciendo un entorno tridimensional a los reactivos sobre los que actúan. Toda molécula de enzima posee un sitio, denominado sitio activo, donde tiene lugar su acción catalítica. El concepto de sitio activo de una enzima corresponde a una depresión o hendidura relativamente pequeña que posee la geometría y distribución de cargas (positivas y negativas) para unirse específicamente y en forma complementaria a un determinado sustrato, (este sitio activo es el lugar donde a través del reconocimiento molecular ocurren las reacciones de ruptura y formación de enlaces) formándose así un complejo enzima-sustrato en el que las moléculas de las sustancias reactantes (sustratos) quedan muy próximas entre si, condición indispensable para que se lleve a cabo la reacción química de ellas. Por ultimo cabe señalar que, al separarse los productos de la enzima, esta ultima queda libre e intacta para catalizar la biosíntesis de nuevos productos iguales a los anteriores.
Especificidad: cada una de las enzimas cataliza una sola reacción química o en ciertos casos unas pocas reacciones íntimamente relacionadas, por la similitud molecular de los sustratos.
Regulación de la actividad enzimática:
Concentraciones: si aumenta la concentración de sustrato o de la enzima, la velocidad de la reacción también crece; en otras palabras, a mayor cantidad de sustrato o enzima, mas grande es la elaboración de producto, en un tiempo dado. En algunas ocasiones ciertas células pueden disponer abundantemente de un sustrato definido, y no poseer la cantidad adecuada de la enzima específica para ese sustrato. La enzima, en tal caso, constituye un factor limitante del metabolismo celular en aquellas células.
Inhibores: Ciertas moléculas pueden inhibir la acción catalítica de un enzima: son los inhibidores. Estos inhibidores bien pueden ocupar temporalmente el centro activo por semejanza estructural con el sustrato original (inhibidor competitivo) o bien alteran la conformación espacial del enzima, impidiendo su unión al sustrato (inhibidor no competitivo).
Desnaturalización: Cuando las proteínas se desnaturalización pierden su nivel terciario de organización y, consecuentemente, dejan de funcionar. En el caso particular de las enzimas , tres condiciones ambientales pueden determinar que las enzimas pierdan su funcionalidad como consecuencia de la desnaturalización:
1. pH: las enzimas tienen un pH óptimo o un intervalo de pH en el que su actividad es máxima; a valores inferiores o superiores de pH la actividad disminuye. Esto no es sorprendente dado que algunas cadenas laterales de aminoácidos pueden actuar como ácido o bases débiles que desarrollan funciones críticas en el sitio activo de la enzima, que dependen de su mantenimiento en un cierto estado de ionización. Por otra parte las cadenas laterales ionizadas de la proteína pueden jugar un papel esencial en las interacciones que mantiene la estructura de la proteína.
2. Temperatura: En general, los aumentos de temperatura aceleran las reacciones químicas: por cada 10ºC de incremento, la velocidad de reacción se duplica. Las reacciones catalizadas por enzimas siguen esta ley general. Sin embargo, al ser proteínas, a partir de cierta temperatura, se empiezan a desnaturalizar por el calor. La temperatura a la cual la actividad catalítica es máxima se llama temperatura óptima. Por encima de esta temperatura, el aumento de velocidad de la reacción debido a la temperatura es contrarrestado por la pérdida de actividad catalítica debida a la desnaturalización térmica, y la actividad enzimática decrece rápidamente hasta anularse.
Metales pesados: los iones de algunos metales pesados, tales como el plomo (Pb ) y el mercurio ( Hg ), precipitan a las proteínas y, por lo tanto inactivan las enzimas. Normalmente, las enzimas están en suspensión dentro del citoplasma o unidas a una biomembrana. Si los iones de un metal pesado se combinan con una enzima en suspensión, la molécula proteica precipita, perdiendo su eficacia como enzima.

AMINOACIDOS

IMPORTANTE: EL ENLACE PARA VER EL VIDEO QUE SE PROYECTÓ EN LA CLASE DEL MARTES 6 DE SEPTIEMBRE ES EL SIGUIENTE:

http://video.google.com/videoplay?docid=-6078462865087071942#

¿QUE SON LOS AMINOACIDOS?

Son sustancias cristalinas, casi siempre de sabor dulce; tienen carácter ácido como propiedad básica y actividad óptica; químicamente son ácidos carbónicos con, por lo menos, un grupo amino por molécula, 20 aminoácidos diferentes son los componentes esenciales de las proteínas.

Aparte de éstos, se conocen otros que son componentes de las paredes celulares. Las plantas pueden sintetizar todos los aminoácidos, nuestro cuerpo solo sintetiza 16, aminoácidos, éstos, que el cuerpo sintetiza reciclando las células muertas a partir del conducto intestinal y catabolizando las proteínas dentro del propio cuerpo.
Los aminoácidos son las unidades elementales constitutivas de las moléculas denominadas Proteínas. Son pues, y en un muy elemental símil, los "ladrillos" con los cuales el organismo reconstituye permanentemente sus proteínas específicas consumidas por la sola acción de vivir.
Proteínas que son los compuestos nitrogenados más abundantes del organismo, a la vez que fundamento mismo de la vida. En efecto, debido a la gran variedad de proteínas existentes y como consecuencia de su estructura, las proteínas cumplen funciones sumamente diversas, participando en todos los procesos biológicos y constituyendo estructuras fundamentales en los seres vivos. De este modo, actúan acelerando reacciones químicas que de otro modo no podrían producirse en los tiempos necesarios para la vida (enzimas), transportando sustancias (como la hemoglobina de la sangre, que transporta oxígeno a los tejidos), cumpliendo funciones estructurales (como la queratina del pelo), sirviendo como reserva (albúmina de huevo), etc.
Los alimentos que ingerimos nos proveen proteínas. Pero tales proteínas no se absorben normalmente en tal constitución sino que, luego de su desdoblamiento ("hidrólisis" o rotura), causado por el proceso de digestión, atraviesan la pared intestinal en forma de aminoácidos y cadenas cortas de péptidos, según lo que se denomina " circulación entero hepática".
Esas sustancias se incorporan inicialmente al torrente sanguíneo y, desde allí, son distribuídas hacia los tejidos que las necesitan para formar las proteínas, consumidas durante el ciclo vital.
Se sabe que de los 20 aminoácidos proteicos conocidos, 8 resultan indispensables (o esenciales) para la vida humana y 2 resultan "semi indispensables". Son estos 10 aminoácidos los que requieren ser incorporados al organismo en su cotidiana alimentación y, con más razón, en los momentos en que el organismo más los necesita: en la disfunción o enfermedad. Los aminoácidos esenciales más problemáticos son el triptófano, la lisina y la metionina. Es típica su carencia en poblaciones en las que los cereales o los tubérculos constituyen la base de la alimentación. Los déficit de aminoácidos esenciales afectan mucho más a los niños que a los adultos.
Hay que destacar que, si falta uno solo de ellos (Aminoácido esenciales) no será posible sintetizar ninguna de las proteínas en la que sea requerido dicho aminoácido. Esto puede dar lugar a diferentes tipos de desnutrición, según cual sea el aminoácido limitante.
Lista de Aminoácidos (Esenciales y no esenciales) y función de cada una de ellos:
Alanina: Función: Interviene en el metabolismo de la glucosa. La glucosa es un carbohidrato simple que el organismo utiliza como fuente de energía.
Arginina: Función: Está implicada en la conservación del equilibrio de nitrógeno y de dióxido de carbono. También tiene una gran importancia en la producción de la Hormona del Crecimiento, directamente involucrada en el crecimiento de los tejidos y músculos y en el mantenimiento y reparación del sistema inmunologico.
Asparagina: Función: Interviene específicamente en los procesos metabólicos del Sistema Nervioso Central (SNC).
Acido Aspártico: Función: Es muy importante para la desintoxicación del Hígado y su correcto funcionamiento. El ácido L- Aspártico se combina con otros aminoácidos formando moléculas capases de absorber toxinas del torrente sanguíneo.
Citrulina: Función: Interviene específicamente en la eliminación del amoníaco.
Cistina: Función: También interviene en la desintoxicación, en combinación con los aminoácidos anteriores. La L - Cistina es muy importante en la síntesis de la insulina y también en las reacciones de ciertas moléculas a la insulina.
Cisteina: Función: Junto con la L- cistina, la L- Cisteina está implicada en la desintoxicación, principalmente como antagonista de los radicales libres. También contribuye a mantener la salud de los cabellos por su elevado contenido de azufre.
Glutamina: Función: Nutriente cerebral e interviene específicamente en la utilización de la glucosa por el cerebro.
Acido Glutáminico: Función: Tiene gran importancia en el funcionamiento del Sistema Nervioso Central y actúa como estimulante del sistema inmunologico.
Glicina: Función: En combinación con muchos otros aminoácidos, es un componente de numerosos tejidos del organismo.
Histidina: Función: En combinación con la hormona de crecimiento (HGH) y algunos aminoácidos asociados, contribuyen al crecimiento y reparación de los tejidos con un papel específicamente relacionado con el sistema cardio-vascular.
Serina: Función: Junto con algunos aminoácidos mencionados, interviene en la desintoxicación del organismo, crecimiento muscular, y metabolismo de grasas y ácidos grasos.
Taurina: Función: Estimula la Hormona del Crecimiento (HGH) en asociación con otros aminoácidos, esta implicada en la regulación de la presión sanguinea, fortalece el músculo cardiaco y vigoriza el sistema nervioso.
Tirosina: Función: Es un neurotransmisor directo y puede ser muy eficaz en el tratamiento de la depresión, en combinación con otros aminoácidos necesarios.
Ornitina: Función: Es específico para la hormona del Crecimiento (HGH) en asociación con otros aminoácidos ya mencionados. Al combinarse con la L-Arginina y con carnitina (que se sintetiza en el organismo, la L-Ornitina tiene una importante función en el metabolismo del exceso de grasa corporal.
Prolina: Función: Está involucrada también en la producción de colágeno y tiene gran importancia en la reparación y mantenimiento del músculo y huesos.
Los Ocho (8) Esenciales
Isoleucina: Función: Junto con la L-Leucina y la Hormona del Crecimiento intervienen en la formación y reparación del tejido muscular.
Leucina: Función: Junto con la L-Isoleucina y la Hormona del Crecimiento (HGH) interviene con la formación y reparación del tejido muscular.
Lisina: Función: Es uno de los más importantes aminoácidos porque, en asociación con varios aminoácidos más, interviene en diversas funciones, incluyendo el crecimiento, reparación de tejidos, anticuerpos del sistema inmunológico y síntesis de hormonas.
Metionina: Función: Colabora en la síntesis de proteínas y constituye el principal limitante en las proteínas de la dieta. El aminoácido limitante determina el porcentaje de alimento que va a utilizarse a nivel celular.
Fenilalanina: Función: Interviene en la producción del Colágeno, fundamentalmente en la estructura de la piel y el tejido conectivo, y también en la formación de diversas neurohormonas.
Triptófano: Función: Está inplicado en el crecimiento y en la producción hormonal, especialmente en la función de las glándulas de secreción adrenal. También interviene en la síntesis de la serotonina, neurohormona involucrada en la relajación y el sueño.
Treonina: Función: Junto con la con la L-Metionina y el ácido Aspártico ayuda al hígado en sus funciones generales de desintoxicación.
Valina: Función: Estimula el crecimiento y reparación de los tejidos, el mantenimiento de diversos sistemas y balance de nitrógeno.
Debemos recordar que, debido a la crítica relación entre los diversos aminoácidos y los aminoácidos limitantes presentes en cualquier alimento. Solo una proporción relativamente pequeña de aminoácidos de cada alimento pasa a formar parte de las proteínas del organismo. El resto se usa como fuente de energía o se convierte en grasa si no debe de usarse inmediatamente.
Productos naturales que contienen las cantidades medias de aminoácidos que se usan en realidad a nivel celular
Cantidades en gramos
Almendras (1 taza) 1.00 gr.
Semillas de girasol crudas (1 taza) 1.28 gr.
Arroz Integral (1 taza) 0.47 gr.
Cebada (1 taza) 0.90 gr.
Guisantes (1 taza) 0.27 gr.
Habichuelas rojas (1 taza) 0.85 gr.
Semillas de Ajonjolí (1 taza) 0.89 gr.
Pan integral (1 rebanada) 0.14 gr.
Spaghetti Harina Integral (1 taza) 0.65 gr.
Todos los demás vegetales (1 taza) 0.27 gr.
Productos aminales que contienen las cantidades medias de aminoacidos que se usan en realidad a nivel celular
Cantidades en gramos
Leche (1 taza) 0.29 gr.
Una clara de huevo 1.63 gr.
Huevo completo (aminoácidos limitantes) 0.70 gr.
Pescado (1/4 libra) 0.21 gr.
Hígado (1/4 libra) 0.78 gr.
Queso blanco (1/4 taza) 0.26 gr.
Carne de res (1/2 libra) 1.49 gr.
Carne de cerdo (1/4 libra) 0.69 gr.
Pavo (1/4 libra) utilización muy limitada de aminoácidos. gr.
Pollo (1/4 libra) 0.95 gr.
Cordero o Cabro (1/2 libra) 1.54 gr.
Para saber la cantidad media de aminoácidos que necesitamos al día, se multiplica el peso corporal en kilos (1000 gramos) 0.12 %.
La libra americana es de 450 gramos. Si el peso son 146 libras multiplica por 450 gramos y luego los divide por 1000 da el peso en kilos.
Ejemplo: una persona que pesa 146 libras americanas, lo multiplicado por 450 gramos es igual a 65700 y lo dividimos por 1000 es igual a 65.70 kilos.
146 x 450 = 65.700 gramos
65.700 - 1000 = 65.70 kilos.
Valor biológico de las proteínas
El conjunto de los aminoácidos esenciales sólo está presente en las proteínas de origen animal. En la mayoría de los vegetales siempre hay alguno que no está presente en cantidades suficientes. Se define el valor o calidad biológica de una determinada proteína por su capacidad de aportar todos los aminoácidos necesarios para los seres humanos. La calidad biológica de una proteína será mayor cuanto más similar sea su composición a la de las proteínas de nuestro cuerpo. De hecho, la leche materna es el patrón con el que se compara el valor biológico de las demás proteínas de la dieta.Por otro lado, no todas las proteínas que ingerimos se digieren y asimilan. La utilización neta de una determinada proteína, o aporte proteico neto, es la relación entre el nitrógeno que contiene y el que el organismo retiene. Hay proteínas de origen vegetal, como la de la soja, que a pesar de tener menor valor biológico que otras proteínas de origen animal, su aporte proteico neto es mayor por asimilarse mucho mejor en nuestro sistema digestivo.
Necesidades diarias de proteínas
La cantidad de proteínas que se requieren cada día es un tema controvertido, puesto que depende de muchos factores. Depende de la edad, ya que en el período de crecimiento las necesidades son el doble o incluso el triple que para un adulto, y del estado de salud de nuestro intestino y nuestros riñones, que pueden hacer variar el grado de asimilación o las pérdidas de nitrógeno por las heces y la orina. También depende del valor biológico de las proteínas que se consuman, aunque en general, todas las recomendaciones siempre se refieren a proteínas de alto valor biológico. Si no lo son, las necesidades serán aún mayores.
En general, se recomiendan unos 40 a 60 gr. de proteínas al día para un adulto sano. La Organización Mundial de la Salud y las RDA USA recomiendan un valor de 0,8 gr. por kilogramo de peso y día. Por supuesto, durante el crecimiento, el embarazo o la lactancia estas necesidades aumentan, como reflejan la tabla de necesidades mínimas de proteínas.
A TENER EN CUENTA: Las raciones, expresadas como ingestas diarias a lo largo del tiempo, están destinadas a cubrir las variaciones individuales entre la mayoría de las personas normales, que viven en Estados Unidos en condiciones de estrés ambiental habitual. La composición de aminoácidos tenida en cuenta para estos cálculos es la típica de la dieta media de los Estados Unidos, que puede ser igualmente aplicable a la dieta de los españoles. El máximo de proteínas que podemos ingerir sin afectar a nuestra salud, es un tema aún más delicado. Las proteínas consumidas en exceso, que el organismo no necesita para el crecimiento o para el recambio proteico, se queman en las células para producir energía. A pesar de que tienen un rendimiento energético igual al de los hidratos de carbono, su combustión es más compleja y dejan residuos metabólicos, como el amoniaco, que son tóxicos para el organismo. El cuerpo humano dispone de eficientes sistemas de eliminación, pero todo exceso de proteínas supone cierto grado de intoxicación que provoca la destrucción de tejidos y, en última instancia, la enfermedad o el envejecimiento prematuro. Debemos evitar comer más proteínas de las estrictamente necesarias para cubrir nuestras necesidades.Por otro lado, investigaciones muy bien documentadas, llevadas a cabo en los últimos años por el doctor alemán Lothar Wendt, han demostrado que los aminoácidos se acumulan en las membranas basales de los capilares sanguíneos para ser utilizados rápidamente en caso de necesidad. Esto supone que cuando hay un exceso de proteínas en la dieta, los aminoácidos resultantes siguen acumulándose, llegando a dificultar el paso de nutrientes de la sangre a las células (microangiopatía). Estas investigaciones parecen abrir un amplio campo de posibilidades en el tratamiento a través de la alimentación de gran parte de las enfermedades cardiovasculares, que tan frecuentes se han vuelto en occidente desde que se generalizó el consumo indiscriminado de carne.
¿Proteínas de origen vegetal o animal?
Puesto que sólo asimilamos aminoácidos y no proteínas completas, el organismo no puede distinguir si estos aminoácidos provienen de proteínas de origen animal o vegetal. Comparando ambos tipos de proteínas podemos señalar:
Las proteínas de origen animal son moléculas mucho más grandes y complejas, por lo que contienen mayor cantidad y diversidad de aminoácidos. En general, su valor biológico es mayor que las de origen vegetal. Como contrapartida son más difíciles de digerir, puesto que hay mayor número de enlaces entre aminoácidos por romper. Combinando adecuadamente las proteínas vegetales (legumbres con cereales o lácteos con cereales) se puede obtener un conjunto de aminoácidos equilibrado. Por ejemplo, las proteínas del arroz contienen todos los aminoácidos esenciales, pero son escasas en lisina. Si las combinamos con lentejas o garbanzos, abundantes en lisina, la calidad biológica y aporte proteico resultante es mayor que el de la mayoría de los productos de origen animal.
Al tomar proteínas animales a partir de carnes, aves o pescados ingerimos también todos los desechos del metabolismo celular presentes en esos tejidos (amoniaco, ácido úrico, etc.), que el animal no pudo eliminar antes de ser sacrificado. Estos compuestos actúan como tóxicos en nuestro organismo. El el metabolismo de los vegetales es distinto y no están presentes estos derivados nitrogenados. Los tóxicos de la carne se pueden evitar consumiendo las proteínas de origen animal a partir de huevos, leche y sus derivados. En cualquier caso, siempre serán preferibles los huevos y los lácteos a las carnes, pescados y aves. En este sentido, también preferiremos los pescados a las aves, y las aves a las carnes rojas o de cerdo.
La proteína animal suele ir acompañada de grasas de origen animal, en su mayor parte saturadas. Se ha demostrado que un elevado aporte de ácidos grasos saturados aumenta el riesgo de padecer enfermedades cardiovasculares.
En general, se recomienda que una tercera parte de las proteínas que comamos sean de origen animal, pero es perfectamente posible estar bien nutrido sólo con proteínas vegetales. Eso sí, teniendo la precaución de combinar estos alimentos en función de sus aminoácidos limitantes. El problema de las dietas vegetarianas en occidente suele estar más bien en el déficit de algunas vitaminas, como la B12, o de minerales, como el hierro.

PROTEINAS

La palabra proteína proviene del griego protop (lo primero, lo principal, lo más importante). La proteínas son las responsables de la formación y reparación de los tejidos, interviniendo en el desarrollo corporal e intelectual.
Las proteínas son biopolímeros (macromoléculas orgánicas), de elevado peso molecular, constituidas básicamente por carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno (N); aunque pueden contener también azufre (S) y fósforo (P) y, en menor proporción, hierro (Fe), cobre (Cu), magnesio (Mg), yodo (Y), entre otros elementos.
Estos elementos químicos se agrupan para formar unidades estructurales (monómeros) llamados aminoácidos (aa), a los cuales se consideran como los "ladrillos de los edificios moleculares proteicos". Estos edificios macromoleculares se construyen y desmoronan con gran facilidad dentro de las células, y a ello debe precisamente la materia viva su capacidad de crecimiento, reparación y regulación.
La unión de un bajo número de aminoácidos da lugar a un péptido; si el número de aa que forma la molécula no es mayor de 10, se denomina oligopéptido; si es superior a 10, se llama polipéptido y si el número es superior a 50 aa, se habla ya de proteína.
Las proteínas son, en resumen, biopolímeros de aminoácidos y su presencia en los seres vivos es indispensable para el desarrollo de los múltiples procesos vitales.

Se clasifican, de forma general, en Holoproteínas y Heteroproteínas según estén formadas, respectivamente, sólo por aminoácidos o bien por aminoácidos más otras moléculas o elementos adicionales no aminoacídicos.
La organización de una proteína viene definida por cuatro niveles estructurales denominados: estructura primaria, estructura secundaria, estructura terciaria y estructura cuaternaria. Cada una de estas estructuras informa de la disposición de la anterior en el espacio.

Estructura primaria

La estructura primaria es la secuencia de aminoácidos de la proteína. Nos indica qué aminoácidos componen la cadena polipeptídica y el orden en que dichos aminoácidos se encuentran. La función de una proteína depende de su secuencia y de la forma que ésta adopte.

Estructura secundaria
La estructura secundaria es la disposición de la secuencia de aminoácidos en el espacio. Los aminoácidos, a medida que van siendo enlazados durante la síntesis de proteínas y gracias a la capacidad de giro de sus enlaces, adquieren una disposición espacial estable, la estructura secundaria.
Existen dos tipos de estructura secundaria:
1.- La a(alfa)-hélice

Esta estructura se forma al enrollarse helicoidalmente sobre sí misma la estructura primaria.
Se debe a la formación de enlaces de hidrógeno entre el -C=O de un aminoácido y el -NH- del cuarto aminoácido que le sigue.

2.- La conformación beta

En esta disposición los aminoácidos no forman una hélice sino una cadena en forma de zigzag, denominada disposición en lámina plegada.
Presentan esta estructura secundaria la queratina de la seda o fibroína.

Estructura terciaria

La estructura terciaria informa sobre la disposición de la estructura secundaria de un polipéptido al plegarse sobre sí misma originando una conformación globular.
En definitiva, es la estructura primaria la que determina cuál será la secundaria y por tanto la terciaria.
Esta conformación globular facilita la solubilidad en agua y así realizar funciones de transporte, enzimáticas, hormonales, etc.
Esta conformación globular se mantiene estable gracias a la existencia de enlaces entre los radicales R de los aminoácidos. Aparecen varios tipos de enlaces:
1.- el puente disulfuro entre los radicales de aminoácidos que tienen azufre.
2.- los puentes de hidrógeno.
3.- los puentes eléctricos.
4.- las interacciones hidrófobas.

Estructura cuaternaria

Esta estructura informa de la unión, mediante enlaces débiles (no covalentes) de varias cadenas polipeptídicas con estructura terciaria, para formar un complejo proteico. Cada una de estas cadenas polipeptídicas recibe el nombre de protómero.
El número de protómeros varía desde dos, como en la hexoquinasa; cuatro, como en la hemoglobina, o muchos, como la cápsida del virus de la poliomielitis, que consta de sesenta unidades proteicas.

Funciones y ejemplos de proteínas

Las proteínas determinan la forma y la estructura de las células y dirigen casi todos los procesos vitales. Las funciones de las proteínas son específicas de cada una de ellas y permiten a las células mantener su integridad, defenderse de agentes externos, reparar daños, controlar y regular funciones, etc...

Todas las proteínas realizan su función de la misma manera: por unión selectiva a moléculas. Las proteínas estructurales se agregan a otras moléculas de la misma proteína para originar una estructura mayor. Sin embargo, otras proteínas se unen a moléculas distintas: los anticuerpos, a los antígenos específicos; la hemoglobina, al oxígeno; las enzimas, a sus sustratos; los reguladores de la expresión genética, al ADN; las hormonas, a sus receptores específicos; etc...
A continuación se exponen algunos ejemplos de proteínas y las funciones que desempeñan:

Función estructural

Algunas proteínas constituyen estructuras celulares.·Ciertas glucoproteínas forman parte de las membranas celulares y actúan como receptores o facilitan el transporte de sustancias. ·Las histonas, forman parte de los cromosomas que regulan la expresión de los genes. ·Otras proteínas confieren elasticidad y resistencia a órganos y tejidos: ·El colágeno del tejido conjuntivo fibroso. ·La elastina del tejido conjuntivo elástico. ·La queratina de la epidermis. ·Las arañas y los gusanos de seda segregan fibroina para fabricar las telas de araña y los capullos de seda, respectivamente.

Función enzimática

Las proteínas con función enzimática son las más numerosas y especializadas.
Actúan como biocatalizadores de las reacciones químicas del metabolismo celular.

Función hormonal
Algunas hormonas son de naturaleza proteica, como la insulina y el glucagón (que regulan los niveles de glucosa en sangre), o las hormonas segregadas por la hipófisis, como la del crecimiento o la adrenocorticotrópica (que regula la síntesis de corticosteroides) o la calcitonina (que regula el metabolismo del calcio).

Función reguladora
Algunas proteínas regulan la expresión de ciertos genes y otras regulan la división celular (como la ciclina).

Función homeostática
Algunas mantienen el equilibrio osmótico y actúan junto con otros sistemas amortiguadores para mantener constante el pH del medio interno.

Función defensiva
· Las inmunoglobulinas actúan como anticuerpos frente a posibles antígenos.
· La trombina y el fibrinógeno contribuyen a la formación de coágulos sanguíneos para evitar hemorragias.
· Las mucinas tienen efecto germicida y protegen a las mucosas.
· Algunas toxinas bacterianas, como la del botulismo, o venenos de serpientes, son proteínas fabricadas con funciones defensivas.

Función de transporte
· La hemoglobina transporta oxígeno en la sangre de los vertebrados.
· La hemocianina transporta oxígeno en la sangre de los invertebrados.
· La mioglobina transporta oxígeno en los músculos.
· Las lipoproteínas transportan lípidos por la sangre.
· Los citocromos transportan electrones.

Función contráctil
· La actina y la miosina constituyen las miofibrillas responsables de la contracción muscular.
· La dineina está relacionada con el movimiento de cilios y flagelos.

Función de reserva
· La ovoalbúmina de la clara de huevo, la gliadina del grano de trigo y la hordeína de la cebada, constituyen la reserva de aminoácidos para el desarrollo del embrión.
· La lactoalbúmina de la leche.

Lìpidos

Lípidos.
En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeñas cantidades de lípidos. Las raciones consumidas ususalmente por los herbívoros contienen aproximadamente un 4-6 % de lípidos pero son una parte importante de las mismas como fuente de energía.
Son sustancias orgánicas insolubles en agua (hidrófobas) y solubles en solventes orgánicos como éter, benceno y cloroformo. En el análisis inmediato de los alimentos se incluyen en la fracción denominada Extracto etéreo.

Clasificación.

Caracteres generales.

Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lípidos como sustancias hidrófobas.
Solubles en solventes orgánicos del tipo del éter, cloroformo o benceno. Precisamente dicha característica es la que aprovecha el Análisis inmediato de los alimentos para su determinación analítica. La fracción resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento se denomina Extracto etéreo.
Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja.
Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se encuentran presentes.
Presentes en cantidades variables en los animales.
Fuente de energía para los animales que los consumen. También, sobre todo los lípidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias hormonales o vitamínicas.

Lípidos simples saponificables.

Grasas.
Se trata de sustancias incoloras, inodoras e insípidas excepto cuando se enrancian que adquieren tonalidades más oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con ácidos grasos (triglicéridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de saponificación que consiste en la hidrólisis de la grasa formándose glicerol y liberándose los ácidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabón). En el organismo la saponificación se produce merced a las lipasas segregadas por el páncreas.

Son sustancias hidrófobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.

Constituyen el principal componente de la fracción lipídica de los alimentos concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodón) y frutos (aceituna), aunque en líneas generales son escasas en el reino vegetal.



Figura 1: Estructura básica de los triglicéridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturación variable.

Los ácidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo. Suelen ser ácidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 átomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades físicas y químicas de un determinado triglicérido dependen de:

Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo triglicérido puede presentarse un mismo ácido graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez átomos de carbono son líquidos.
El grado de saturación de los ácidos grasos integrantes. Los triglicéridos en los que abundan los ácidos grasos insaturados tienen menor consistencia que los que presentan ácidos grasos con mayor grado de saturación.

Estas propiedades tienen una gran importancia dietética ya que muchos ácidos poliinsaturados se comportan como ácidos grasos esenciales. Los más frecuentes en las grasas son el palmítico, el esteárico y el oleico, este último presente un doble enlace en el centro de su cadena.

Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de insaturación que las de los mamíferos. También dentro de un mismo animal la composición de la grasa varía, por ejemplo la grasa corporal de una vaca está muy saturada es por tanto más consistente, mientras que la de la leche está integrada por ácidos grasos con escaso número de átomos de carbono por lo que es una grasa más blanda.

Los ácidos grasos comunes encontrados en los lípidos de plantas varían de 14 a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusión determina si el lípido es líquido o sólido a temperaturas normales. El punto de fusión depende principalmente del grado de saturación y en menor grado por la longitud de la cadena carbonada. Los lípidos de plantas contienen 70 a 80% de ácidos grasos no-saturados y tienden a quedarse en estado líquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de ácidos grasos saturados y tienden a quedarse en estado sólido (grasas). El grado de saturación tiene un efecto marcado en el modo de digestión por los animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentación de carbohidratos en el rumen.
Ácidos grasos esenciales. Difícilmente se dan carencias o enfermedades carenciales por ausencia de ácidos grasos en la ración, pero en circunstancias muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y dermatológicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los ácidos grasos que se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolénico y araquidónico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el ácido linoleico y la presencia de este mismo ácido y sus homólogos en el sistema nerviosos central y periférico formando parte de los fosfoglicéridos.

Ceras.

Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de cadena larga esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.

Lípidos compuestos saponificables.

Son ésteres de los ácidos grasos con grupos polares hidrófilos (bases nitrogenadas, azúcares) además de los restos de ácidos graso hidrófobos.

Fosfolípidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos ácidos grasos de cadena larga y un grupo con ácido fosfórico. Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el transporte de lípidos en la sangre. Los más abundantes en animales y vegetales son las lecitinas en las que el ácido fosfórico se encuentra también esterificado con la base nitrogenada colina.


Glicolípidos. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos que se encuentran principalmente en los forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los tres ácidos grasos ha sido sustituido por un azúcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los ácidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lípido se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen. Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con ácidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos moléculas de galactosa.

Esfingolípidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le añaden un ácido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.

Lipoproteínas. Son lípidos asociados a proteínas específicas. Importantes en el transporte de lípidos por vía sanguínea.

Lípidos no saponificables.

No contienen ácidos grasos y no pueden formar jabones.

Esteroides. Grupo de compuestos fisiológicamente importantes en animales y vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.

Terpenos. Tienen olores y sabores característicos. Al degradarse producen isopreno. No proporcionan energía a los animales.

Dentro de este grupo también se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales y vitaminas liposolubles, como lípidos no saponificables y misiones específicas en el interior del organismo.

Clasificaciòn y propiedades de carbohidratos

Características generales y comentarios sobre los principales.

Los carbohidratos, hidratos de carbono o azúcares son compuestos orgánicos integrados por carbono, oxígeno e hidrógeno estos dos últimos en la misma proporción que el agua, aunque existen glúcidos que contienen otros elementos en su molécula principalmente N, S y P. Tienen las siguientes características químicas:

Estructura está basada en un esqueleto carbonado (molécula orgánica)
Cadena carbonada con grupos hidroxilo (OH-) por lo que se pueden considerar polialcoholes.
Pueden tener un grupo aldehído o un grupo cetona, ó ambos.
Moléculas ricas en enlaces de alta energía (C-H; C-C; C-OH; C=O)
Presentan isómeros y muchos presentan actividad óptica.

Son muy abundantes en los vegetales en los que frecuentemente sobrepasan el 75% de la materia seca, a diferencia de los organismos animales en cuya composición entran en un porcentaje mucho más bajo. Esta abundancia en los organismos del reino vegetal se debe a su fácil elaboración mediante los mecanismos de fotosíntesis según la siguiente reacción general:

6CO2 + 6H2O +2870 kj = C6H12O6 + 6O2

Los carbohidratos presentes en las plantas proporcionan energía y fibra. Los vegetales son la fuente más importante de energía para los herbívoros y no solo proporcionan carbohidratos solubles sino que también son la fuente necesaria de fibra dietética especialmente importante en los rumiantes para la estimulación de la rumia.

Clasificación.

Los carbohidratos de bajo peso molecular se conocen comúnmente como "azúcares". Se clasifican según el número de unidades estructurales de azúcares sencillos en monosacáridos, disacáridos y oligosacáridos, mientras que los carbohidratos de alto peso molecular se conocen como polisacáridos.

Monosacáridos.

Los monosacáridos también se clasifican en dos grandes grupos dependiendo de la posición del grupo carbonilo (C=O) que los caracteriza. Si el grupo carbonilo esta localizado en un carbono terminal se trata de una "aldosa" y si éste grupo está localizado sobre un carbono secundario el azúcar es una "cetosa". Entre las aldosas más estudiadas por la bioquímica se encuentra la glucosa y entre las cetosas su homologa la fructosa.

Monosacáridos más importantes:

Pentosas:

Arabinosa: forma parte de hemicelulosas, presente en la goma arábiga y otras gomas
Xilosa: integrante de xilanas, pentosanas que constituyen la cadena principal de las hemicelulosas de la hierba.
Ribosa: presente en el ARN en todas las células vivas.

Hexosas:

Glucosa: azúcar de uvas, frutas, miel, sangre, linfa y componente de muchos oligosacáridos y polisacáridos.
Fructosa: azúcar de fruta, hojas verdes, miel, muy dulce, las plantas verdes frondosas tienen mucha.
Manosa: no se encuentra libre. Forma polímeros, presente en hongos y bacterias.
Galactosa: tampoco se encuentra libre. Importante por formar parte de la molécula de lactosa, presente en la leche.


Disacáridos y oligosacáridos

Los disacáridos son sustancias cuyas moléculas están constituidas por dos unidades de monosacárido. El enlace característico mediante el cual se unen los dos monosacáridos para conformar un disacárido se conoce como "enlace glucosídico" y es un enlace tipo: C-O-C derivado de la combinación de un grupo hidroxilo, de una molécula de monosacárido, con una porción aldehido o cetona de la otra (Formación de hemiacetales y hemicetales).

Los disacáridos más comunes son la maltosa, la lactosa y la sacarosa. Tienen también en común el hecho de que, al menos uno de los monosacáridos que conforman el dímero, es D-glucosa.

Sacarosa: es el más ubicuo y abundante en vegetales, presente en la caña de azúcar, en la remolacha y en las frutas en general. Constituido por glucosa y fructosa.
Lactosa: es el azúcar de la leche. Se forma en la glándula mamaria, fermenta con facilidad por lo que se agria. Constituido por glucosa y galactosa.
Maltosa: azúcar de malta, que se obtiene por ejemplo a partir del almidón en la germinación y fermentación del grano de cebada. Constituido por dos moléculas de glucosa.
Celobiosa: es el disacárido integrante de la celulosa.
Tipos de unión de dos monosacáridos (a y b), maltosa y celobiosa.

Los oligosacáridos (del griego oligo "pocos") son carbohidratos constituidos por varias unidades de monosacáridos pero que están entre los límites de 2 y 10 unidades. Los disacáridos son oligosacáridos, por lo que no es extraño encontrarlos bajo esta denominación en algunos textos; algunos de estos son la "Rafinosa" del azúcar de remolacha y la "Melicitosa" derivada de la savia de algunas plantas coníferas.

Polisacáridos

Son polímeros constituidos por cadenas de monosacáridos, que se unen por medio de enlaces glucosídicos.
Los polisacáridos, conocidos también como: "Glucanos", se diferencian entre sí por la clase de monosacáridos que los constituyen, por la longitud de las cadenas, por el grado de ramificación y por su origen biosintético.
Los "homopolisacáridos" están constituidos por un solo tipo de monosacárido, mientras que los "heteropolisacáridos", por dos o más clases de monosacáridos.
Entre los más importantes están los siguientes:

Almidón
El almidón es un homopolisacárido constituido por unidades de D-glucosa que forman el enlace glucosídico mediante enlaces tipo a (1-4) y a (1-6). En el tejido de los frutos y raíces vegetales el polímero se forma de tamaños variados con pesos moleculares que varían desde miles hasta 500.000.
El almidón presenta dos tipos de agrupaciones moleculares: amilosa y amilopectina. La amilosa se caracteriza porque sus cadenas largas, no ramificadas y por lo general forman una estructura helicoidal. Es posible preparar soluciones coloidales de amilosa, pero ésta no es soluble en agua; de hecho para las aplicaciones domésticas e industriales suelen utilizarse las preparaciones coloidales en agua.
La amilopectina es un polímero de D-glucosa de cadenas ramificadas de longitud media (24 a 30 unidades por ramificación). Los enlaces glucosídicos de la cadena principal (esqueleto) son del tipo a(1–›4) pero los de los puntos de ramificación son a(1–›6).
La amilopectina constituye el 80% de casi todos los almidones. Es muy viscosa y es fácilmente hidrolizada por la amilasa.
El almidón se encuentra abundantemente en los granos, semillas, tubérculos y frutas. Es la fuente principal de carbohidratos para el hombre.

Glucógeno
El glucógeno, también llamado almidón animal es un homopolímero de glucosa análogo al almidón vegetal pero con una grado mayor de ramificación al de la amilopectina y más compacto. Abunda principalmente en el hígado de los animales superiores, constituyendo el 10% de su peso húmedo. Se halla también en proporción del 1 al 2% en el músculo esquelético.

Celulosa
Es el constituyente principal de las membranas de las células vegetales y es prácticamente insoluble en agua y resistente a la digestión ácida y a la acción de las amilasas gástricas.
Cuando se hidroliza produce glucosa pero no sufre alteración significativa en el tracto digestivo, como si ocurre con los almidones, el glucógeno y las dextrinas. Los animales herbívoros, cuya base alimenticia es rica en celulosa, han desarrollado un sistema mediante el cual algunas bacterias, levaduras y protozoos presentes en el rumen o en el intestino grueso degradan parcialmente la celulosa para formar, D-glucosa y ácidos grasos inferiores que el animal utiliza para fines energéticos.
La celulosa también es un homopolímero lineal y se diferencia de los almidones en el tipo de enlace glucosídico que forma: mientras que el enlace glucosídico de los almidones y el glucógeno es principalmente del tipo a (1–›4), el de la celulosa es del tipo b (1–›4).
Se ha estimado el peso molecular de celulosas de diversas procedencias encontrándose un rango amplio de variación: 50.000 a 2500000, el equivalente a un rango de 300 a 15000 unidades de glucosa por molécula. Las pruebas de difracción con rayos X demuestran que las moléculas de celulosa están organizadas en cadenas paralelas que forman fibrillas, las cuales se aglutinan por otros polímeros hemicelulosa, pectina y extensina.

Hemicelulosa
Son polisacáridos integrantes de las paredes celulares de los vegetales similares a la celulosa, pero se degradan más fácilmente.
También es importante considerar que estos compuestos varían dependiendo de la edad, y variabilidad de las especies cultivadas y mejoradas. La hemicelulosa se caracteriza por ser una molécula con ramificaciones, como lo es el ácido urónico, capaz de unirse a las otras moléculas mediante enláces que constituyen la pared rígida que protege a la célula de la presión ejercida sobre esta por el resto de las células que la rodean.

Pectina
Aparece en los espacios intercelulares como sustancia cementante, suele constar de una cadena polisacárida con cadenas laterales de arabana y galactana que se esterifican con Calcio y Magnesio. La actividad microbiana del rumen e intestino grueso la digieren. También se comporta como antidiarreico al retener agua.

Lignina.

Como lignina se conocen un grupo de compuestos químicos presenten en las paredes celulares de las plantas y forman parte integrante de la madera.
La palabra lignina proviene del término latino lignum, que significa madera; así, a las plantas que contienen gran cantidad de lignina se las denomina leñosas.
La lignina está formada por la extracción irreversible del agua de los azúcares, creando compuestos aromáticos. Los polímeros de lignina son estructuras interconectadas con pesos moleculares muy elevados.
Se caracteriza por ser un complejo aromático (no carbohidrato) del que existen muchos polímeros estructurales (ligninas). Resulta conveniente utilizar el término lignina en un sentido colectivo para señalar la fracción lignina de la fibra. Después de los polisacáridos, la lignina es el polímero orgánico más abundante en el mundo vegetal. Es importante destacar que es la única fibra no polisacárido que se conoce.
Este componente de la madera realiza múltiples funciones que son esenciales para la vida de las plantas. Por ejemplo, posee un importante papel en el transporte interno de agua, nutrientes y metabolitos. Proporciona rigidez a la pared celular y actúa como puente de unión entre las células de la madera, creando un material que es notablemente resistente a los impactos, compresiones y flexiones. Realmente, los tejidos lignificados resisten el ataque de los microorganismos, impidiendo la penetración de las enzimas destructivas en la pared celular.
Estructura química
La molécula de lignina es una macromolécula, con un elevado peso molecular, que resulta de la unión de varios ácidos y alcoholes fenilpropílicos (cumarílico, coniferílico y sinapílico).
La lignina es el polímero natural más complejo en relación a su estructura y heterogenicidad. Por esta razón no es posible describir una estructura definida de la lignina; sin embargo, se han propuesto numerosos modelos que representan una “aproximación” de dicha estructura.
Propiedades físicas
Las ligninas son polímeros insolubles en ácidos y en álcalis fuertes, que no se digieren ni se absorben y tampoco son atacados por la microflora del intestino grueso. Pueden ligarse a los ácidos biliares y otros compuestos orgánicos (por ejemplo, colesterol), retrasando o disminuyendo la absorción en el intestino delgado de dichos componentes.
El grado de lignificación afecta notablemente a la digestibilidad de la fibra. La lignina, que aumenta de manera ostensible en la pared celular de la planta con el curso de la maduración, es resistente a la degradación bacteriana, y su contenido en fibra reduce la digestibilidad de los polisacáridos fibrosos.


Metabolismo de los carbohidratos

El metabolismo de los carbohidratos es muy importante en todos los animales pues son la fuente esencial de energía para el organismo además de ser los productos iniciales para la síntesis de grasas y aminoácidos no esenciales.

El producto principal de la digestión de los carbohidratos en los monogástricos es la glucosa originada principalmente a partir del almidón. Constituye asimismo, el material inicial para los procesos de síntesis. La glucosa se mueve por el organismo a través de la sangre y su nivel (glucemia) se mantiene dentro de unos límites bastante estrechos (70-100 mg/100 ml, en monogástricos). Este nivel es el resultado de dos procesos opuestos: paso de glucosa a sangre procedente del alimento y de la acumulada en el hígado y otros órganos y salida de glucosa del torrente circulatorio con fines de oxidación y síntesis en los tejidos donde sea requerida (hígado, cerebro, músculos, etc.). Este proceso implica el paso de la glucosa circulante a glucógeno (glucogénesis) que se desarrolla fundamentalmente en el hígado, y la reconversión del glucógeno en glucosa (glucogenolisis).

Las fuentes de glucosa en la sangre son tres:

1. El intestino delgado que es la procedente de los alimentos.
2. Glucosa sintetizada en los tejidos corporales particularmente el hígado a partir de sustancias distintas de los carbohidratos, como ácido láctico, propiónico y glicerol, a este proceso se le denomina gluconeogénesis.
3. El glucógeno almacenado en el hígado y en el músculo principalmente (proceso de glucogenolisis).

Y los destinos de la glucosa de la sangre son:

1. Síntesis y reserva de glucógeno. En este proceso actúa la enzima glucógeno-sintetasa cuya producción y actuación se estimula tras una comida rica en carbohidratos.
2. Conversión en grasa. Como la cantidad de glucosa que puede almacenarse en forma de glucógeno es limitada, el exceso se convierte en grasa, esto supone la degradación previa hasta piruvato.
3. Conversión en aminoácidos. Aminoácidos no esenciales que obtienen sus cadenas carbonadas de la glucosa.
4. Fuente de energía. Por oxidación completa hasta dióxido de carbono y agua produciendo ATP como fuente de energía. 1 mol de glucosa proporciona 38 moles de ATP.


La glucosa y otros monosacáridos entran en la sangre desde el tracto intestinal y pasan directamente al hígado a través del sistema porta hepático. El exceso de glucosa es convertido en glucógeno -proceso denominado glucogenogénesis - y se almacena en las células hepáticas. Cuando hay un exceso de glucógeno, los monosacáridos que llegan al hígado son metabolizados por otra vía, la de la glucólisis lo que da, entre otros productos, acetil-coA. El acetil-coA puede ser convertido en glicerol y ácidos grasos y, posteriormente, formar grasas. Las grasas son almacenadas en el hígado, en general, en las vacuolas lipídicas de los hepatocitos. El acetil-coA también puede ser usado como materia prima para la síntesis de aminoácidos. También, el hígado degrada los aminoácidos en exceso (que no se almacenan) y los convierte en piruvato y luego en glucosa -proceso denominado gluconeogénesis-. El nitrógeno de los aminoácidos es excretado en forma de urea por los riñones, y la glucosa es almacenada como glucógeno.
Cuando es necesario, el glucógeno se degrada y libera glucosa -proceso denominado glucogenolisis-. La absorción o la liberación de glucosa por parte del hígado está determinada primariamente por su concentración en la sangre. La concentración de glucosa, a su vez, está regulada por diversas hormonas y está influida por el sistema nervioso autónomo.
Entre las hormonas que intervienen en este proceso están la insulina, el glucagón y la somatostatina, todas ellas producidas por el páncreas. La insulina promueve la absorción de glucosa por la mayoría de las células del organismo, y disminuye, así, la glucosa sanguínea. De esta forma, el principal estímulo para la secreción de insulina es el aumento de la glucemia. El glucagón promueve la degradación del glucógeno en glucosa, que pasa a la sangre. Por ende, la hipoglucemia -una baja concentración de glucosa en sangre- resulta el estímulo dominante para la secreción de glucagón. La somatostatina, tiene una variedad de efectos inhibitorios que colectivamente ayudan a regular la tasa a la que la glucosa y otros nutrientes son absorbidos desde el tubo digestivo.
Algunos requerimientos nutricionales
En virtud de la actividad del hígado, que convierte varios tipos de moléculas en glucosa, y dado que la mayoría de los tejidos pueden usar ácidos grasos como combustible alternativo, los requerimientos energéticos del cuerpo pueden ser satisfechos por carbohidratos, proteínas o grasas, que son los tres tipos principales de moléculas alimenticias.
Además de las calorías, las células del cuerpo necesitan 20 tipos diferentes de aminoácidos para ensamblar proteínas. Cuando falta cualquiera de los aminoácidos necesarios para la síntesis de una proteína particular, ésta no puede producirse y los otros aminoácidos son convertidos en carbohidratos y oxidados o almacenados. Los vertebrados no pueden sintetizar los 20 aminoácidos, que se conocen como aminoácidos esenciales.Las plantas son la fuente última de aminoácidos esenciales. Mediante una buena combinación de legumbres, granos y cereales una persona vegetariana puede obtener los aminoácidos que necesita.